1、细胞质遗传和雄性不育细胞质遗传和雄性不育细胞质遗传和雄性不育2一、细胞质遗传的发现一、细胞质遗传的发现第一节第一节 细胞质遗传的特点细胞质遗传的特点CorrensCorrens法国植物学家法国植物学家 19091909年，报道年，报道了了不符合孟德不符合孟德尔规律的遗传尔规律的遗传现象。现象。细胞质遗传和雄性不育3紫茉莉（紫茉莉（Mirabilis jalapaMirabilis jalapa）花斑植株）花斑植株 叶片有绿色、白色、绿白相间的花斑型叶片有绿色、白色、绿白相间的花斑型 白色部分和绿色部分有明显的界限白色部分和绿色部分有明显的界限1 1、细胞质遗传和雄性不育4、同一组合，正反、同一
2、组合，正反交交F1F1的表型不同。的表型不同。、所有、所有F1F1的表型取的表型取决于母本的表型。决于母本的表型。细胞质遗传和雄性不育5二、细胞质遗传的概念二、细胞质遗传的概念(cytoplasmic inheritance)(cytoplasmic inheritance)：由细胞质：由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律，也称为非孟德尔基因所决定的遗传现象和遗传规律，也称为非孟德尔遗传，核外遗传、非染色体遗传、染色体外遗传、母遗传，核外遗传、非染色体遗传、染色体外遗传、母体遗传等。体遗传等。：染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律。：染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律。细胞质遗传和雄性
3、不育6三、细胞质遗传的特点三、细胞质遗传的特点1 1、正反交的遗传表现不同，、正反交的遗传表现不同，F1F1表现母系遗传。表现母系遗传。2 2、不遵循孟德尔遗传规律，、不遵循孟德尔遗传规律，杂交后代一般不出现一杂交后代一般不出现一定的分离比例。定的分离比例。3 3、通过、通过连续回交能把母本连续回交能把母本的核基因全部置换掉的核基因全部置换掉，但母，但母本的细胞质基因及其控制的本的细胞质基因及其控制的性状仍不消失。性状仍不消失。细胞质遗传和雄性不育7细胞质遗传和雄性不育8线粒体基因组（线粒体基因组（mtDNAmtDNA）叶绿体基因组叶绿体基因组（ctDNA CpDNActDNA CpDNA）细
4、胞共生体基因组细胞共生体基因组细菌质粒基因组细菌质粒基因组非细胞器基非细胞器基因组因组细胞器基细胞器基因组因组细胞细胞质基质基因组因组四四、细胞质遗传的、细胞质遗传的物质基础物质基础细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质，统称为细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质，统称为细胞质基因组细胞质基因组(plasmon)(plasmon)。细胞质遗传和雄性不育9第二节第二节 母性影响母性影响一、母性影响的遗传学试验一、母性影响的遗传学试验1 1、螺壳旋转方向遗传学研究螺壳旋转方向遗传学研究：是一种雌雄同体的软体动物，一般是一种雌雄同体的软体动物，一般通过异体受精进行繁殖（两个个体相互交换精通过异体受精进行繁殖（两个
5、个体相互交换精子，各自产生卵子）。但若单个饲养，它能进子，各自产生卵子）。但若单个饲养，它能进行自体受精。椎实螺外壳的行自体受精。椎实螺外壳的有有左旋左旋和和右旋右旋之分，它们是一对相对性状。之分，它们是一对相对性状。细胞质遗传和雄性不育10右旋右旋 左旋左旋F1F1右旋右旋F2F2右旋右旋F3F3右旋右旋 左旋左旋3 31 1左旋左旋 右旋右旋F1F1左旋左旋F2F2右旋右旋F3F3右旋右旋 左旋左旋3 31 1细胞质遗传和雄性不育11细胞质遗传和雄性不育12细胞质遗传和雄性不育13、正反交结果不同、正反交结果不同、F3F3才发生性状分离，比孟德尔遗传的分离世代晚才发生性状分离，比孟德尔遗传
6、的分离世代晚一个世代。一个世代。椎实螺外壳的旋转方向是由受精卵第一次和第二次卵椎实螺外壳的旋转方向是由受精卵第一次和第二次卵裂时裂时决定的。受精卵纺垂体向中线右侧决定的。受精卵纺垂体向中线右侧分裂时为右旋，向左侧分裂时为左旋，纺垂体分裂的方向分裂时为右旋，向左侧分裂时为左旋，纺垂体分裂的方向。这种由母体基因型决定子代性状表现。这种由母体基因型决定子代性状表现的母性影响又叫前定作用（的母性影响又叫前定作用（per-determinationper-determination）、或延）、或延迟遗传（迟遗传（delayed inheritancedelayed inheritance）。）。细胞质遗
7、传和雄性不育14细胞质遗传和雄性不育15 母性影响母性影响又称为又称为母性效应母性效应（maternal effectmaternal effect），），是指子代某一性状的表现由母体的核基因型或积累在卵是指子代某一性状的表现由母体的核基因型或积累在卵子中的核基因产物所决定，而不受本身基因型的支配，子中的核基因产物所决定，而不受本身基因型的支配，从而导致子代表型与母本表型相同的现象。从而导致子代表型与母本表型相同的现象。2 2、持久性的母性影响：影响子代个体终身。如锥实螺、持久性的母性影响：影响子代个体终身。如锥实螺螺壳旋转方向遗传。螺壳旋转方向遗传。1 1、短暂性的母性影响：只影响子代个体的
8、幼龄期。、短暂性的母性影响：只影响子代个体的幼龄期。如面粉蛾的眼色遗传。如面粉蛾的眼色遗传。细胞质遗传和雄性不育16四、母性影响的实质及可能机制四、母性影响的实质及可能机制1 1、母性影响的实质、母性影响的实质母性影响是母性影响是控制性状的控制性状的独特表现，不属于细胞质遗传，独特表现，不属于细胞质遗传，。2 2、可能机制、可能机制母体为子代胚胎发育早期母体为子代胚胎发育早期(性状发育的决定性状发育的决定期期)提供物质，决定子代性状的发育。提供物质，决定子代性状的发育。细胞质遗传和雄性不育171 1、：正反交结果不一致：正反交结果不一致 2 2、细胞质性状的遗传表型是稳定的，受细胞质基因控制。
9、细胞质性状的遗传表型是稳定的，受细胞质基因控制。母性影响的性状受核基因控制，有持久性的，也有短母性影响的性状受核基因控制，有持久性的，也有短暂性的。后代会发生性状分离。暂性的。后代会发生性状分离。细胞质遗传和雄性不育18一、紫茉莉的花斑叶色遗传一、紫茉莉的花斑叶色遗传细胞质遗传和雄性不育19绿色：能够正常产生叶绿体绿色：能够正常产生叶绿体质体质体基因正常基因正常白色：不能产生正常叶绿素白色：不能产生正常叶绿素质体基因不正常质体基因不正常花斑：局部不能形成叶绿素花斑：局部不能形成叶绿素具有两类质体具有两类质体细胞质遗传和雄性不育20紫茉紫茉莉花莉花斑叶斑叶遗传遗传模型模型细胞质遗传和雄性不育21
10、P P 绿叶绿叶 条纹叶条纹叶F1 F1 全部绿叶全部绿叶绿叶绿叶F2F2条纹叶条纹叶3 31 1P P 条纹叶条纹叶 绿叶绿叶F1 F1 绿叶绿叶 白叶白叶 条纹叶条纹叶 绿叶绿叶 BC1 BC1 绿叶绿叶 白叶白叶 条纹叶条纹叶 细胞质遗传和雄性不育22正常绿色叶正常绿色叶(Ij)(Ij)白色条纹叶白色条纹叶(ij)(ij)细胞质遗传和雄性不育23细胞质遗传和雄性不育24 当当核基因隐性纯合核基因隐性纯合(ijij)(ijij)时，会引起叶绿体基因变异，时，会引起叶绿体基因变异，产生条纹叶。变异一经发生，便能以细胞质的遗传产生条纹叶。变异一经发生，便能以细胞质的遗传方式稳定遗传。方式稳定遗
11、传。、条纹叶条纹叶(两种细胞质基因）两种细胞质基因）、白色叶白色叶(全部为条纹叶细胞质基因全部为条纹叶细胞质基因)条纹叶又可分离出绿叶、条纹叶、白叶。条纹叶又可分离出绿叶、条纹叶、白叶。当核基因纯合当核基因纯合(ijij)(ijij)或细胞质基因为条纹叶基因时，或细胞质基因为条纹叶基因时，植株表现为：植株表现为：细胞质遗传和雄性不育252 2、叶绿体遗传的自主性是相对的、叶绿体遗传的自主性是相对的可能与核基因共可能与核基因共同决定性状表现；在某些情况下受核基因影响同决定性状表现；在某些情况下受核基因影响(甚至甚至产生细胞质基因突变）。产生细胞质基因突变）。1 1、叶绿体具有遗传自主性、叶绿体具
12、有遗传自主性既能自我复制，又能独立既能自我复制，又能独立表达表达(决定性状表现决定性状表现)。细胞质遗传和雄性不育26(一一)叶绿体叶绿体DNADNA的分子特点的分子特点 叶绿体叶绿体DNA(DNA(即即ct DNA)ct DNA)是是闭合环状的双链结构闭合环状的双链结构，浮力密度，浮力密度小。小。高等植物高等植物ct DNAct DNA与核与核DNADNA没有明显区别；但单细胞的藻类没有明显区别；但单细胞的藻类差别较大；差别较大；ct DNAct DNA胞嘧啶没有甲基化。胞嘧啶没有甲基化。ct DNA ct DNA与细菌与细菌DNADNA相似，是裸露的相似，是裸露的DNADNA。拷贝数拷贝数
13、 高等植物每个叶绿体中有高等植物每个叶绿体中有30-6030-60个个ctDNA分子。分子。细胞质遗传和雄性不育27(二二)叶绿体基因组的构成叶绿体基因组的构成 ct DNAct DNA仅能编码叶绿体仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分本身结构和组成的一部分物质物质，如，如rRNArRNA、tRNAtRNA、核糖体蛋白质、光合作用核糖体蛋白质、光合作用膜蛋白以及膜蛋白以及RuBpRuBp羧化酶羧化酶的大亚基等。的大亚基等。ct DNAct DNA的其余部分还与的其余部分还与生物体的抗药性，对温度生物体的抗药性，对温度的敏感性以及某些营养缺的敏感性以及某些营养缺陷型等有密切关系。陷型等有密切关系
14、。细胞质遗传和雄性不育28 一些植物的ct DNA的全部碱基序列已被测出来，多数植物的ct DNA大小约为150kb，如烟草的ct DNA为155844bp，水稻的ct DNA为134525bp。每个ct DNA大约能编码126个蛋白质。(二二)叶绿体基因组的构成叶绿体基因组的构成细胞质遗传和雄性不育29一、一、红色面包霉缓慢生红色面包霉缓慢生长突变型的遗传长突变型的遗传 生长缓慢的突变型在幼嫩生长缓慢的突变型在幼嫩培养阶段不含培养阶段不含细胞色素氧细胞色素氧化酶化酶，而细胞色素氧化酶，而细胞色素氧化酶的产生是与线粒体直接联的产生是与线粒体直接联系的，并且观察到缓慢生系的，并且观察到缓慢生长突
15、变型的线粒体结构不长突变型的线粒体结构不正常，所以有关的基因存正常，所以有关的基因存在于线粒体中。在于线粒体中。第四节第四节 线粒体遗传线粒体遗传细胞质遗传和雄性不育30二、二、酵母小菌落的遗传酵母小菌落的遗传 小菌落酵母的细胞内小菌落酵母的细胞内缺少缺少细胞色素细胞色素a a和和b b，还缺少，还缺少细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶，不能进，不能进行有氧呼吸，因而不能有行有氧呼吸，因而不能有效地利用有机物。上述酶效地利用有机物。上述酶类存在于线粒体中，因此类存在于线粒体中，因此这种小菌落的变异与线粒这种小菌落的变异与线粒体的基因组变异有关。体的基因组变异有关。细胞质遗传和雄性不育31 与质体的遗
16、传相比，线粒体基因组的遗传与核基因与质体的遗传相比，线粒体基因组的遗传与核基因组间的关系更紧密。组间的关系更紧密。另一方面，线粒体基因组编码线粒体另一方面，线粒体基因组编码线粒体(有氧代谢有氧代谢过程过程)中不到中不到10%10%的结构与功能蛋白；其余部分由核的结构与功能蛋白；其余部分由核基因编码基因编码 一方面，线粒体在遗传具有一方面，线粒体在遗传具有半自主性。半自主性。能够自能够自我复制、转录和翻译表达我复制、转录和翻译表达 (决定性状表现决定性状表现)细胞质遗传和雄性不育32 线粒体基因是线粒体基因是裸露的裸露的DNADNA双链分子双链分子，主要呈环状，主要呈环状，少数是线性分子。少数是
17、线性分子。各物种线粒体基因组的大小不一各物种线粒体基因组的大小不一。一般，动物为。一般，动物为14-39kb14-39kb，真菌类为，真菌类为17-176kb17-176kb，都是环状；四膜虫属，都是环状；四膜虫属（TetrahymenaTetrahymena）和草履虫等原生动物为）和草履虫等原生动物为50kb50kb，是线，是线性分子。性分子。植物的线粒体基因组比动物的大植物的线粒体基因组比动物的大15-15015-150倍倍，也，也复杂得多，大小可从复杂得多，大小可从200kb-2500kb200kb-2500kb。真核生物真核生物每个细胞内含众多的线粒体每个细胞内含众多的线粒体，每一线，
18、每一线粒体又可能具有多个粒体又可能具有多个mtDNAmtDNA拷贝。拷贝。细胞质遗传和雄性不育33细胞质遗传和雄性不育34细胞质遗传和雄性不育35 质粒：是指存在于细胞中能独立进行自主复制的染质粒：是指存在于细胞中能独立进行自主复制的染色体外遗传因子。色体外遗传因子。附加体：有些质粒能够与染色体结合，随寄主染色附加体：有些质粒能够与染色体结合，随寄主染色体的复制而复制，这种质粒称为附加体。体的复制而复制，这种质粒称为附加体。目前已普遍认为质粒仅指细菌、酵母和放线菌等生目前已普遍认为质粒仅指细菌、酵母和放线菌等生物中染色体以外的单纯物中染色体以外的单纯DNADNA分子。大肠杆菌的分子。大肠杆菌的
19、F F因子是最因子是最早发现的质粒。质粒的遗传具有类似细胞质遗传的特征。早发现的质粒。质粒的遗传具有类似细胞质遗传的特征。细胞质遗传和雄性不育36、细菌质粒：如、细菌质粒：如F F因子、因子、R R因子、因子、ColCol质粒。质粒。R R因子是一种抗药性质粒，在痢疾志贺氏菌中发因子是一种抗药性质粒，在痢疾志贺氏菌中发现的。它的主要特征是使寄主细胞获得对各类真菌抗现的。它的主要特征是使寄主细胞获得对各类真菌抗生素的抗性。生素的抗性。ColCol质粒是一类能产生大肠杆菌素的质粒，质粒是一类能产生大肠杆菌素的质粒，大肠大肠杆菌素是一种多肽类抗生素，它能结合到敏感的细菌杆菌素是一种多肽类抗生素，它能
20、结合到敏感的细菌细胞壁上，抑制细胞的分裂、转录和能量代谢等。细胞壁上，抑制细胞的分裂、转录和能量代谢等。细胞质遗传和雄性不育37、真核质粒：如酵母中、真核质粒：如酵母中2-u2-u环状质粒环状质粒、红色面包霉、红色面包霉kalilokalilo质粒质粒、玉米中与雄性不育有关的两个、玉米中与雄性不育有关的两个线性质粒线性质粒S1S1和和S2S2。质粒在真核生物中不及在细菌中普遍。其质。质粒在真核生物中不及在细菌中普遍。其质粒一般与基因组没有联系，遗传方式和细胞器基因类粒一般与基因组没有联系，遗传方式和细胞器基因类似。似。在真核生物中，很多由细胞质传递的性状是由细在真核生物中，很多由细胞质传递的性
21、状是由细胞质中存在感染因子如病毒、细菌等颗粒引起的。胞质中存在感染因子如病毒、细菌等颗粒引起的。如：果蝇体内感染因子对寄主细胞的影响。如：果蝇体内感染因子对寄主细胞的影响。细胞质遗传和雄性不育38、在、在2121或更低温度下培养果蝇时，少数果蝇产生的或更低温度下培养果蝇时，少数果蝇产生的后代中雌性个体占绝对优势。这种情况称为母体性比。后代中雌性个体占绝对优势。这种情况称为母体性比。、母体性比的遗传：母体性比可以传递给雌性后代，、母体性比的遗传：母体性比可以传递给雌性后代，但不能传递给后代中数目极少的雄果蝇。但不能传递给后代中数目极少的雄果蝇。、母体现象的解释：该种果蝇的细胞中感染了一种螺、母体
22、现象的解释：该种果蝇的细胞中感染了一种螺旋体，在雌雄果蝇中都可以存在。能产生一种雄性致死旋体，在雌雄果蝇中都可以存在。能产生一种雄性致死毒素，毒素，杀死正在发育中的雄性个体。杀死正在发育中的雄性个体。细胞质遗传和雄性不育39一、植物雄性不育的概念一、植物雄性不育的概念 (male sterility)(male sterility)：雌雄同株或：雌雄同株或同花的植物，雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能同花的植物，雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。的花粉，雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。细胞质遗传和雄性不育40核不育核不育质不育质不育质质核
23、互作不育核互作不育显性核不育显性核不育隐性核不育隐性核不育孢子体不育孢子体不育配子体不育配子体不育单基因单基因双基因双基因单基因单基因双基因双基因生态型雄性不育生态型雄性不育基因工程雄性不育基因工程雄性不育细胞质雄性不育细胞质雄性不育细胞质遗传和雄性不育41 由核内染色体基因所决定的雄性不育类型，简称核由核内染色体基因所决定的雄性不育类型，简称核不育型。遗传实验证明，不育型。遗传实验证明，用雄用雄性可育植株（性可育植株（MSMSMSMS）与之杂交，这种不育性能被相对）与之杂交，这种不育性能被相对显性基因显性基因MSMS所恢复，所恢复，F1F1杂合体（杂合体（MSmsMSms）雄性可育，）雄性可
24、育，F2F2代植株的育性呈简单的孟德尔式分离。代植株的育性呈简单的孟德尔式分离。在小麦、棉花、亚麻、谷子等植物中已发现显性核在小麦、棉花、亚麻、谷子等植物中已发现显性核不育。不育。细胞质遗传和雄性不育42、不育系、保持系和恢复系的基因型、不育系、保持系和恢复系的基因型不育系不育系 msmsmsms保持系保持系 MsmsMsms恢复系恢复系 MsMsMsMs细胞质遗传和雄性不育43、不育系和保持系的繁殖、不育系和保持系的繁殖不育系不育系 msms msms 保持系保持系 MsmsMsmsMsMsmsmsmsmsmsmsmsms不育（不育系）不育（不育系）可育（保持系）可育（保持系）MsmsMsm
25、s细胞质遗传和雄性不育44、杂种、杂种F1F1的生产的生产不育系不育系 msms msms 恢复系恢复系 MsMsMsMsMsMsmsms可育（保持系）可育（保持系）MsmsMsms细胞质遗传和雄性不育45 核基因控制的雄性不育，用普通遗传学方法不能使核基因控制的雄性不育，用普通遗传学方法不能使整个群体保持这种不育性。所以，无保持系，这种核不整个群体保持这种不育性。所以，无保持系，这种核不育的利用有很大的限制。育的利用有很大的限制。这类核不育的不育性受光周期、温度或这两者互这类核不育的不育性受光周期、温度或这两者互作的控制。温敏型核不育系在正常气候条件下，均表现作的控制。温敏型核不育系在正常气
26、候条件下，均表现不育；在高温或低温下表现可育。光敏型核不育的育性不育；在高温或低温下表现可育。光敏型核不育的育性转化主要由日照长度控制。转化主要由日照长度控制。细胞质遗传和雄性不育46 目前已在目前已在270多种植物中发现有细胞质雄多种植物中发现有细胞质雄性不育现象。性不育现象。细胞质型不育系的不育性只能被保持而不细胞质型不育系的不育性只能被保持而不能被恢复。能被恢复。细胞质遗传和雄性不育471 1、概念：由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。、概念：由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。在水稻、小麦、玉米、高粱等作物中均有发现。在水稻、小麦、玉米、高粱等作物中均有发现。质核型不育性的胞质
27、不育基因通常记为质核型不育性的胞质不育基因通常记为S，胞质可胞质可育基因记为育基因记为N，核不育基因记为，核不育基因记为rf，核可育基因记为，核可育基因记为Rf。细胞质遗传和雄性不育48 胞质基因胞质基因 核基因核基因 RfRf RfRf（可育）（可育）rfrf rfrf（不育）（不育）S S（不育）（不育）S(RfRf)S(RfRf)可育可育 S(rfrf)S(rfrf)雄性不育雄性不育 N N（可育）（可育）N(RfRf)N(RfRf)可育可育 N(rfrf)N(rfrf)可育可育质核不育型的基因组成和育性质核不育型的基因组成和育性细胞质遗传和雄性不育492 2、遗传特点：、遗传特点：S(
28、rfrf)N(rfrf)S(rfrf)F1表现不育表现不育S(rfrf)N(RfRf)S(rfrf)S(RfRf)S(Rfrf)F1表现正常可育表现正常可育不育系、保持系、恢复系的基因型不育系、保持系、恢复系的基因型不育系不育系S S（rfrfrfrf）rfrfS保持系保持系N N（rfrfrfrf）rfrfN恢复系恢复系S S（RfRfRfRf）或）或N N（RfRfRfRf）RfRfSRfRfN细胞质遗传和雄性不育50不育系的繁殖不育系的繁殖不育系不育系S S（rfrfrfrf）保持系保持系N N（rfrfrfrf）S S（rfrf）rfrfS S（rfrfrfrf）不育（不育系）不育（不
29、育系）rfrfSrfrfNXrfrfS保持系的繁殖保持系的繁殖保持系保持系N N（rfrfrfrf）保持系保持系N N（rfrfrfrf）rfrfNrfrfN细胞质遗传和雄性不育51恢复系的繁殖恢复系的繁殖恢复系恢复系S（RfRf）或）或N（RfRf）恢复系恢复系S（RfRf）或）或N（RfRf）RfRfSRfRfNRfRfSRfRfN杂种杂种F1F1的生产的生产不育系不育系S（rfrf）X 恢复系恢复系N（RfRf）S（RfRf）S（rf）RfS（Rfrf）可育（杂种可育（杂种F1）rfrfNRfRfSRfRfNRf rfN细胞质遗传和雄性不育52核核质质互互作作不不育育性性遗遗传传示示意意
30、图图细胞质遗传和雄性不育53（一）孢子体不育和配子体不育（一）孢子体不育和配子体不育、孢子体不育：指花粉育性受孢子体、孢子体不育：指花粉育性受孢子体(植株植株)基因型基因型控制，而与花粉本身所含基因无关。控制，而与花粉本身所含基因无关。1 1、概念、概念 、配子体不育：指花粉育性直接受配子体、配子体不育：指花粉育性直接受配子体(花粉花粉)本身本身基因基因(核基因核基因)决定。决定。细胞质遗传和雄性不育55、孢子体不育和配子体不育、孢子体不育和配子体不育F2育性分离比率不同育性分离比率不同孢子体不育孢子体不育F1 S（Rfrf）配子体不育配子体不育F1 S（Rfrf）RfrfRf（可育）（可育）
31、rf（败育）（败育）S（Rf）S（rf）S（RfRf）S（Rfrf）S（Rfrf）S（rfrf）F2：S（RfRf）2S（Rfrf）S（rfrf）可育可育不育不育可育不育可育不育=31S（Rf）S（rf）S（RfRf）S（Rfrf）F2：S（RfRf）S（Rfrf）可育可育半不育半不育可育半不育可育半不育=11细胞质遗传和雄性不育56、F1与不育株回交一代育性分离比率不同与不育株回交一代育性分离比率不同RfrfRf（可育）（可育）S（rf）S（Rfrf）S（rfrf）BC1：S（RfRf）S（rfrf）可可育育不不育育可育不育可育不育=11S（rf）S（Rfrf）BC1：S（Rfrf）半不育半
32、不育rf（败育）（败育）细胞质遗传和雄性不育57（二）胞质雄性不育的复杂性（二）胞质雄性不育的复杂性1、花粉败育时期因不同物种的不育遗传系统而异。、花粉败育时期因不同物种的不育遗传系统而异。矮牵牛、胡萝卜等植物，败育发生在减数分裂过程中或之前。矮牵牛、胡萝卜等植物，败育发生在减数分裂过程中或之前。玉米、小麦、高梁等植物，败育过程通常发生在减数分裂之后。玉米、小麦、高梁等植物，败育过程通常发生在减数分裂之后。细胞质遗传和雄性不育582、胞、胞质不育基因的多样性：质不育基因的多样性：同一种植物可能存在同一种植物可能存在多种不同来源多种不同来源的胞质不育基因。的胞质不育基因。如水稻：如水稻：胞质不育
33、类型胞质不育类型 来源来源野败（珍籼野败（珍籼97A97A）海南岛野生稻海南岛野生稻-32A -32A 印尼水田谷印尼水田谷BT-A BT-A 台湾粳稻台湾粳稻红莲红莲A A 红莲野生稻红莲野生稻冈冈46A46AK17A K17A 非洲稻非洲稻D62AD62AV20AV20A东乡东乡A A 东乡野生稻东乡野生稻细胞质遗传和雄性不育593、核育性基因的对应性、核育性基因的对应性对于每一种胞质雄性不育，都有相应的核育性基因与其相对应。对于每一种胞质雄性不育，都有相应的核育性基因与其相对应。细胞质遗传和雄性不育604、不育基因的多样性不育基因的多样性 细胞质雄性不育的核基因遗传基础较复杂，存在受细胞
34、质雄性不育的核基因遗传基础较复杂，存在受1-21-2对主效基因控制的细胞核遗传类型；也存在除对主效基因控制的细胞核遗传类型；也存在除1-21-2对对主效基因外，还受许多微效多基因的修饰作用。还存在主效基因外，还受许多微效多基因的修饰作用。还存在多基因控制的细胞核遗传类型。多基因控制的细胞核遗传类型。5、环境条件影响不育性核育性的恢复。环境条件影响不育性核育性的恢复。如法国小麦品种如法国小麦品种“Primepi”Primepi”对提莫菲维不育系的育性对提莫菲维不育系的育性恢复能力：瑞士达恢复能力：瑞士达100%100%；而在俄罗斯仅达；而在俄罗斯仅达80%80%。高粱高粱3197A3197A不育
35、系：低温，不育；高温，部分可育。不育系：低温，不育；高温，部分可育。细胞质遗传和雄性不育61、亲缘假说：、亲缘假说：亲缘关系较远的亲本间杂交，杂种后代亲缘关系较远的亲本间杂交，杂种后代核质基因间不协调，并进而导致生理不协调，达到一定核质基因间不协调，并进而导致生理不协调，达到一定程度后雄配子发育异常，从而形成雄性不育。根据此假程度后雄配子发育异常，从而形成雄性不育。根据此假说：可以用亲缘关系远的亲本间杂交创造不育类型；寻说：可以用亲缘关系远的亲本间杂交创造不育类型；寻找不育系的保持系，应在亲缘关系较远的品种中；寻找找不育系的保持系，应在亲缘关系较远的品种中；寻找不育系的恢复系，应在亲缘关系较近
36、的品种中。不育系的恢复系，应在亲缘关系较近的品种中。细胞质遗传和雄性不育62、线粒体是一个半自主的细胞器，线粒体是一个半自主的细胞器，其结构、功能蛋白分别由细胞质与细胞核编码。在这些蛋其结构、功能蛋白分别由细胞质与细胞核编码。在这些蛋白质中，某些蛋白质同时由细胞核与细胞质基因编码。当白质中，某些蛋白质同时由细胞核与细胞质基因编码。当控制这个蛋白的细胞质基因和细胞核基因都发生突变时，控制这个蛋白的细胞质基因和细胞核基因都发生突变时，该蛋白质失去功能，从而导致雄性不育。当细胞质基因突该蛋白质失去功能，从而导致雄性不育。当细胞质基因突变或细胞核基因突变时，由于得到核基因或质基因的互补，变或细胞核基因
37、突变时，由于得到核基因或质基因的互补，仍能产生有正常功能的蛋白，因而雄性可育。仍能产生有正常功能的蛋白，因而雄性可育。细胞质遗传和雄性不育63、线粒体是细胞产生能量的地方。生物线粒体是细胞产生能量的地方。生物进化过程，表现进化过程，表现生物体生物体(细胞细胞)的能量转换效率提高的过的能量转换效率提高的过程，即进化程度低，线粒体能量转化效率低；进化程度高，程，即进化程度低，线粒体能量转化效率低；进化程度高，线粒体能量转化效率高；同时，生物进化过程也表现为生线粒体能量转化效率高；同时，生物进化过程也表现为生物体物体(细胞细胞)的能量需求的能量需求(由核基因控制由核基因控制)提高的过程，即进提高的过
38、程，即进化程度低，细胞能量需求低；进化程度高，细胞能量需求化程度低，细胞能量需求低；进化程度高，细胞能量需求高。当能量转化与能量需求达到平衡时，花粉可育；反之，高。当能量转化与能量需求达到平衡时，花粉可育；反之，花粉败育。花粉败育。细胞质遗传和雄性不育64（一）类型（一）类型1 1、光敏型、光敏型育性受光照长度的影响育性受光照长度的影响、长日不育、短日可育长日不育、短日可育、长日可育、短日不育长日可育、短日不育2 2、温敏型、温敏型育性受温度调节育性受温度调节、高温不育，低温可与：如株高温不育，低温可与：如株s s、安农、安农s s等。等。、高温可育，低温不育。高温可育，低温不育。细胞质遗传和
39、雄性不育65（二）光温敏雄性不育系的繁殖和制种（二）光温敏雄性不育系的繁殖和制种1、繁殖繁殖低温、短日，自交结实。低温、短日，自交结实。2、制种：制种：高温、长日，与恢复系杂交。高温、长日，与恢复系杂交。3 3、光温敏感型、光温敏感型育性受光照长度和温度协同作用育性受光照长度和温度协同作用、长日、高温不育，短日、低温可育：如农垦长日、高温不育，短日、低温可育：如农垦58s58s、长日、高温可育，短日、低温不育。长日、高温可育，短日、低温不育。细胞质遗传和雄性不育662023-9-2366五五、雄性不育性的利用、雄性不育性的利用 三系法在杂交制种中的应用三系法在杂交制种中的应用细胞质遗传和雄性不育672023-9-2367 两系法在杂交制种中的应用两系法在杂交制种中的应用细胞质遗传和雄性不育68NoImageNoImage
