1、生殖细胞发生19/18/2023卵子中一类卵子中一类特殊的细胞质特殊的细胞质决定了细胞的命运。在决定了细胞的命运。在线虫、果线虫、果蝇、两栖类蝇、两栖类中的特殊细胞质为中的特殊细胞质为生殖质。生殖质。生殖质：生殖质：是具有一定特殊形态结构的特殊细胞质，主是具有一定特殊形态结构的特殊细胞质，主要由蛋白质和要由蛋白质和RNA构成。随着胚胎发育的进行，生殖质构成。随着胚胎发育的进行，生殖质逐渐陪分配到一定的细胞中，这些具有生殖质的细胞将分逐渐陪分配到一定的细胞中，这些具有生殖质的细胞将分化成原生殖细胞。化成原生殖细胞。生殖细胞发生29/18/2023线虫的线虫的P颗粒颗粒(posterior gra
2、nules)均匀分布于整个未均匀分布于整个未受精卵的卵质中，受精后集受精卵的卵质中，受精后集中位于预定胚胎的后部。第中位于预定胚胎的后部。第一次卵裂形成一个一次卵裂形成一个AB大细大细胞和一个含有胞和一个含有P颗粒的颗粒的P1小小细胞。随受精卵的卵裂，细胞。随受精卵的卵裂，P颗粒全部分配到颗粒全部分配到P细胞中，细胞中，最后由最后由P4细胞产生全部的生细胞产生全部的生殖细胞。殖细胞。Pie-1编码核蛋白编码核蛋白PIE-1，其，其缺失导致缺失导致P1P4也向体细胞也向体细胞命运分化。其作用可能是命运分化。其作用可能是抑抑制生殖细胞中基因转录活性制生殖细胞中基因转录活性。生殖细胞发生39/18/
3、2023细胞质移植细胞质移植实验证明原生殖细胞实验证明原生殖细胞（PGCPGC）的命运决定于后部极质的命运决定于后部极质2 果蝇果蝇：p391.fig:18.2将供体将供体P基因型受精卵基因型受精卵后端生殖质后端生殖质(pole plasm)注射到注射到Y基因型卵裂早期胚胎的基因型卵裂早期胚胎的前端，可使前端，可使Y基因型胚胎前端细胞分化为基因型胚胎前端细胞分化为原生殖细胞原生殖细胞(Primordial germ cell，PGC)。将这些原生殖细胞再移植到另一个胚胎的后端，它们可以发育成为功能性生殖将这些原生殖细胞再移植到另一个胚胎的后端，它们可以发育成为功能性生殖细胞。细胞。雌雌体体雄雄
4、体体生殖细胞发生49/18/2023果蝇卵裂果蝇卵裂：p138.fig:6.9生殖细胞发生59/18/2023起源于卵子后端极细胞的起源于卵子后端极细胞的PGCs沿中肠主动迁移，穿越内胚层到达内脏沿中肠主动迁移，穿越内胚层到达内脏中胚层后部。中胚层后部。内脏中胚层特化出性腺前体细胞，来源于中胚层的性腺前体细胞移动带内脏中胚层特化出性腺前体细胞，来源于中胚层的性腺前体细胞移动带动动PGCs迁移，然后围绕迁移，然后围绕PGCs的性腺前体细胞汇合形成性腺。的性腺前体细胞汇合形成性腺。生殖细胞发生69/18/2023两栖动物生殖细胞命运也决定于两栖动物生殖细胞命运也决定于生殖质生殖质(germ pla
5、sm)，其生殖质定位在，其生殖质定位在卵的植物极。卵的植物极。用紫外线照射胚胎植物极之后，生殖腺中将缺少生殖细胞。用紫外线照射胚胎植物极之后，生殖腺中将缺少生殖细胞。其定位依赖于微管，其迁移与驱动蛋白相类似的蛋白有关。迁移路线：其定位依赖于微管，其迁移与驱动蛋白相类似的蛋白有关。迁移路线：植物极植物极囊胚腔囊胚腔内胚层表面内胚层表面形成形成PGC幼虫肠后部聚集幼虫肠后部聚集沿沿背侧肠系膜迁移至中肠上部的生殖嵴。背侧肠系膜迁移至中肠上部的生殖嵴。生殖细胞发生79/18/2023鸟类和爬行类的鸟类和爬行类的PGCs来源于外胚层细胞，在原肠作用中经来源于外胚层细胞，在原肠作用中经过明区的中部迁移至明
6、区前部边缘与暗区交界处，形成过明区的中部迁移至明区前部边缘与暗区交界处，形成生殖生殖新月区新月区(germinal crescent)，PGCs在生殖新月区内增殖。在生殖新月区内增殖。生殖细胞发生89/18/2023生殖新月区形成血管时，生殖新月区形成血管时，PGCs进入血管，通过血液进入血管，通过血液循环到达正在形成的后肠，与肠系膜结合，再迁移循环到达正在形成的后肠，与肠系膜结合，再迁移进入生殖嵴。进入生殖嵴。借助血液循环进行借助血液循环进行生殖细胞发生99/18/2023在发育早期，哺乳动物的生殖在发育早期，哺乳动物的生殖细胞细胞没有特殊的形态特征没有特殊的形态特征。在原肠胚期，在在原肠胚
7、期，在7天的小鼠胚胎天的小鼠胚胎中，约中，约8个个PGCs位于原条后部位于原条后部的胚外中胚层中的胚外中胚层中，其后它们先，其后它们先在尿囊与后肠交接处附近聚集，在尿囊与后肠交接处附近聚集，以后迁移到卵黄囊附近再分成以后迁移到卵黄囊附近再分成两群，沿卵黄囊的尾部通过新两群，沿卵黄囊的尾部通过新形成的后肠，然后沿背侧肠系形成的后肠，然后沿背侧肠系膜向上迁移，分别进入左、右膜向上迁移，分别进入左、右两侧两侧生殖嵴生殖嵴。在迁移过程中，在迁移过程中，PGCs不断不断增殖增殖，在第在第12天的生殖腺中天的生殖腺中PGCs的数的数目由最初的目由最初的8100个增加到个增加到25005000个。个。尿囊尿
8、囊PGCsPGCs生殖细胞发生109/18/2023PGC生殖细胞发生119/18/2023A:有丝分裂有丝分裂(mitosis)或减数分裂或减数分裂(meiosis)远离生殖腺远端细胞远离生殖腺远端细胞（distal tip cell)的生殖干的生殖干细胞进入减数分裂细胞进入减数分裂，而远而远端细胞附近的干细胞继续端细胞附近的干细胞继续进行有丝分裂形成生殖干进行有丝分裂形成生殖干细胞库细胞库。用激光使远端细胞失活可用激光使远端细胞失活可导致所有导致所有PGC进入减数分进入减数分裂；将该细胞移植到其它裂；将该细胞移植到其它处，则可使附近细胞继续处，则可使附近细胞继续有丝分裂。有丝分裂。远端细胞
9、的纤毛含远端细胞的纤毛含lag-2蛋蛋白白，它与，它与PGC上的受体上的受体glp-1结合后抑制结合后抑制PGC发生发生减数分裂。减数分裂。减数分裂区减数分裂区有丝分裂区有丝分裂区p.395 fig.18.7生殖细胞发生129/18/2023生殖细胞发生139/18/2023青春期（puberty)生殖细胞发生149/18/2023青春期生精生殖细胞青春期生精生殖细胞精原细胞精原细胞(spermatogonia)合成的合成的BMP8B积累到一定浓度时便开始分化。积累到一定浓度时便开始分化。支柱细胞为生精细胞提供营养和保护。支柱细胞为生精细胞提供营养和保护。生殖细胞发生159/18/2023精子
10、形成精子形成(spermatogenesis)减数分裂开始减数分裂开始p.397 fig.18.9生殖细胞发生169/18/2023生殖细胞发生179/18/2023青春期青春期（puberty)生殖细胞发生189/18/2023卵原细胞卵原细胞滤泡形成滤泡形成滋养细胞滋养细胞多倍体滋养细胞多倍体滋养细胞生殖细胞发生199/18/2023生殖细胞发生209/18/2023卵黄合成前期卵黄合成前期卵黄合成期卵黄合成期生殖细胞发生219/18/2023下丘脑下丘脑垂体垂体促性腺激素促性腺激素滤泡细胞滤泡细胞雌激素雌激素卵黄蛋白原卵黄蛋白原生殖细胞发生229/18/2023哺乳动物的生哺乳动物的生殖
11、细胞在出生殖细胞在出生后就不具备有后就不具备有丝分裂能力。丝分裂能力。妇女一生只能妇女一生只能排出约排出约400个成个成熟的卵。熟的卵。部分初级卵母细胞部分初级卵母细胞开始恢复减数分裂开始恢复减数分裂初级卵母初级卵母细胞，减细胞，减数分裂停数分裂停止于前期止于前期 In人类卵母细胞的增殖发生在妊娠前人类卵母细胞的增殖发生在妊娠前7个月，妊娠个月，妊娠27个月间胚胎的卵原个月间胚胎的卵原细胞由细胞由1000个左右迅速增殖到约个左右迅速增殖到约700万个，但在第万个，但在第7个月后胚胎卵原细胞的个月后胚胎卵原细胞的数量急剧下降。数量急剧下降。n出生前卵母细胞已开始进入减数分裂出生前卵母细胞已开始进
12、入减数分裂并并阻断在第一次减数分裂前期的阻断在第一次减数分裂前期的双线期双线期阶段，这种阻断一直维持到青春期。阶段，这种阻断一直维持到青春期。生殖细胞发生239/18/2023fig.18.20 p405 原始卵泡原始卵泡初级卵泡初级卵泡次级卵泡次级卵泡近成熟卵泡近成熟卵泡成熟卵泡成熟卵泡透明带透明带辐射冠辐射冠腔腔滤泡细胞滤泡细胞卵子卵子生殖细胞发生249/18/2023LH（促黄体生成素）（促黄体生成素）导致卵泡合成胶原酶、导致卵泡合成胶原酶、血纤维蛋白溶原酶激血纤维蛋白溶原酶激活因子、前列腺素等。活因子、前列腺素等。前列腺素前列腺素诱导卵巢局诱导卵巢局部平滑肌收缩和使水部平滑肌收缩和使水
13、分进入卵泡腔中，胶分进入卵泡腔中，胶原酶和血纤维蛋白溶原酶和血纤维蛋白溶原酶激活因子消化卵原酶激活因子消化卵泡胞外基质。泡胞外基质。卵泡压力的增加和卵卵泡压力的增加和卵泡壁的降解泡壁的降解使卵泡壁使卵泡壁形成洞，成熟卵子由形成洞，成熟卵子由此排出。此排出。生殖细胞发生259/18/2023卵巢内的事件和卵巢内的事件和子宫内膜周期的子宫内膜周期的协调是由垂体和协调是由垂体和卵巢的激素所调卵巢的激素所调控的。在滤泡期，控的。在滤泡期，当卵泡内的卵子当卵泡内的卵子成熟时，子宫内成熟时，子宫内膜已做好接纳胚膜已做好接纳胚胎的准备。成熟胎的准备。成熟卵子大约在第卵子大约在第14天释放。如果胚天释放。如果
14、胚胎没有着床，子胎没有着床，子宫内膜开始脱落，宫内膜开始脱落，引起月经来潮。引起月经来潮。受精后胚胎滋养受精后胚胎滋养层细胞合成催乳层细胞合成催乳素素,使黄体继续使黄体继续存在分泌孕酮存在分泌孕酮FSH和和LH使卵泡使卵泡细胞合成雌激素细胞合成雌激素生殖细胞发生269/18/2023生殖细胞发生279/18/2023Pre-vitellogenicEarly vitellogenicFull-grownMiddle vitellogenicPrimary growth生殖细胞发生289/18/2023oocyteFollicle layer滤泡层(10m)生殖细胞发生299/18/2023生殖细胞发生309/18/20232）减数分裂均等性）减数分裂均等性精细胞均等，产生四个等大的精细胞精细胞均等，产生四个等大的精细胞卵母细胞不均等，产生一个均等的卵子和卵母细胞不均等，产生一个均等的卵子和2-3个极体个极体生殖细胞发生319/18/2023
