1、2023-8-191 第三章第三章 果蔬产品采后生理果蔬产品采后生理 1、掌握果蔬产品采后生理的有关概念、各种代谢作用的特点和影响因素。2、了解果蔬产品采后生理过程的基本理论。3、理解果蔬产品采后生理变化的相关化学历程和控制措施。2023-8-1921 1、呼吸作用的定义和类型、呼吸作用的定义和类型 呼吸作用呼吸作用(respiration)：是指生活细胞内的是指生活细胞内的有机物质在酶的参与下，逐步氧化分解并释放出有机物质在酶的参与下，逐步氧化分解并释放出能量的过程。能量的过程。包括：有氧呼吸、无氧呼吸两大类型包括：有氧呼吸、无氧呼吸两大类型2023-8-1931.1有氧呼吸有氧呼吸(aer
2、obic respiration)是指生活细胞在是指生活细胞在O的参与下，把某些有机物彻的参与下，把某些有机物彻底氧化分解，形成底氧化分解，形成CO和和HO，同时释放出能量的，同时释放出能量的过程。通常所说的呼吸作用就是指有氧呼吸。过程。通常所说的呼吸作用就是指有氧呼吸。以葡以葡萄糖作为呼吸底物为例，有氧呼吸可以简单表示为：萄糖作为呼吸底物为例，有氧呼吸可以简单表示为：C CH HO O+674kcalkcal 呼吸作用释放的呼吸作用释放的CO2中的氧来源于呼吸底物和中的氧来源于呼吸底物和H2O，所生成的，所生成的H2O中的氧来源于空气中的中的氧来源于空气中的O22023-8-194 1.2无
3、氧呼吸无氧呼吸(anaerobic respiration)一般指在无氧条件下，生活细胞的降解为不彻底一般指在无氧条件下，生活细胞的降解为不彻底的氧化产物，同时释放出能量的过程。无氧呼吸可的氧化产物，同时释放出能量的过程。无氧呼吸可以产生酒精，也可产生乳酸。以产生酒精，也可产生乳酸。以葡萄糖作为呼吸底物为例，其反应为：以葡萄糖作为呼吸底物为例，其反应为：C CH HO O2C CH HOHOH+2C0C0十十24kcalkcal C CH HO O2CHCHCHOHCOOHCHOHCOOH+18kcalkcal 既不吸收氧气也不释放既不吸收氧气也不释放CO2的呼吸作用是的呼吸作用是存在的，如产
4、物为乳酸的无氧呼吸存在的，如产物为乳酸的无氧呼吸2023-8-195 无氧呼吸对植物的伤害无氧呼吸对植物的伤害 最终产物：最终产物：无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；蛋白质变性；无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物；正常的生理需要就要消耗更多的有机物；没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料；没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料；无氧呼吸的消失点无氧呼吸的消失点：无氧呼吸停止进行时的最低氧：无氧呼吸停止进行时的最低氧浓度（浓度（2%5%左右）左右）无氧呼吸的加强都
5、被看作是正常代无氧呼吸的加强都被看作是正常代谢被干扰和破坏，对贮藏是有害的谢被干扰和破坏，对贮藏是有害的2023-8-1961.3 呼吸作用的生理意义呼吸作用的生理意义 呼吸作用是采后呼吸作用是采后果蔬产品生命活动的重要环产品生命活动的重要环节，它不仅提供采后组织生命活动所需的能量，节，它不仅提供采后组织生命活动所需的能量，而且是采后各种有机物相互转化的中枢。而且是采后各种有机物相互转化的中枢。u提供植物生命活动所需要的能量提供植物生命活动所需要的能量u物质代谢的中心物质代谢的中心u植物的抗病免疫植物的抗病免疫 尽可能低的同时尽可能低的同时又是正常的呼吸作用又是正常的呼吸作用2023-8-19
6、71.4 呼吸代谢的途径呼吸代谢的途径 植物呼吸代谢途径具有多样性植物呼吸代谢途径具有多样性:植物植物呼吸代谢并不只有一种途径，呼吸代谢并不只有一种途径，不同的植不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。物的氧化降解可以走不同的途径。2023-8-1982023-8-1992023-8-19102023-8-19112023-8-19122023-8-19132 2、呼吸作用与果蔬产品贮藏的关系、呼吸作用与果蔬产品贮藏的关系2.1呼吸强度呼吸强度(respirat
7、ory intensity)与呼吸商与呼吸商 （1 1）呼吸强度是用来）呼吸强度是用来衡量呼吸作用强弱的衡量呼吸作用强弱的一个指标，又称呼吸速率一个指标，又称呼吸速率（respiration rate)，以单位干重、鲜重、原生质的植物组织、，以单位干重、鲜重、原生质的植物组织、单位时间内的单位时间内的0消耗量或消耗量或C0释放量表示。释放量表示。mg kg-1h-1 ,mol kg-1h-1，l kg-1h-1 2023-8-19142023-8-1915（2）呼吸商呼吸商（respiratory quotient)呼吸作用过程中释放出的呼吸作用过程中释放出的CO与消耗与消耗的的O在容量上的比
8、值，即在容量上的比值，即COO，称，称为呼吸商为呼吸商(respiratroy quotient，Q)，又，又称呼吸系数称呼吸系数(respiratroy coeffitient)反映呼吸底物的性质和反映呼吸底物的性质和O的供应状态的供应状态2023-8-1916呼吸商的影响因素（）呼吸底物的性质 呼吸底物为糖类（）而又完全氧化时，为。C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O RQ=6CO2/6O2=12023-8-1917 若呼吸底物是富含氢的物质，如蛋白质或脂肪，则呼吸商小于1。以棕榈酸为例 C16H32O2+11O2 C12H22O11+4CO2+5H2O RQ=4CO2/11O2=0
9、.362023-8-1918 若呼吸底物是富含氧的物质，如有机酸，则呼吸商大于1。如以苹果酸为例：C4H6O5+3O2 4CO2+3H2O RQ=4CO2/3O2=1.332023-8-1919 （2）氧气供应状态 若糖类在缺氧情况下进行酒精发酵，呼吸商大于1，异常的高。若呼吸底物不完全氧化，释放的CO2少，呼吸商小于1。如G不完全氧化成苹果酸。C6H12O6+3O2 C4H6O5+2CO2+3H2O RQ=2CO2/3O2=0.672023-8-1920 RQ=1 CH12O+RQ1 C16H32O2+231616 碳水化合物不彻底氧化碳水化合物不彻底氧化 C4C4植物产生的植物产生的CO2
10、CO2直接同化直接同化 机械伤害时，只有氧的吸收无机械伤害时，只有氧的吸收无COCO2 2的放出的放出 RQ1 C4H6O5+343 糖转化为脂肪糖转化为脂肪 无氧呼吸无氧呼吸2023-8-19212.2呼吸温度系数呼吸温度系数 (Q)与呼吸热与呼吸热 （1 1）呼吸温度系数）呼吸温度系数 指当环境温度提高指当环境温度提高10时，采后果蔬产品时，采后果蔬产品反应所增加的倍数，以反应所增加的倍数，以Q0表示，一般为表示，一般为22.5。不同的种类、品种，不同的种类、品种，Q的差异较大，同一产品，的差异较大，同一产品，在不同的温度范围内在不同的温度范围内Q也有变化，通常是在较也有变化，通常是在较低
11、的温度范围内的值大于较高温度范围内的低的温度范围内的值大于较高温度范围内的Q。2023-8-19222023-8-1923（2）呼吸热）呼吸热(respiration heat)采后果蔬产品进行呼吸作用的过程中采后果蔬产品进行呼吸作用的过程中，氧化有机物并释放的能量一部分转移，氧化有机物并释放的能量一部分转移到到ATP和和NADH中，供生命活动之用，中，供生命活动之用，另一部分则以热量的形式释放出来，这另一部分则以热量的形式释放出来，这一部分的热量称为呼吸热。通常用一部分的热量称为呼吸热。通常用Btu表表示。示。2023-8-1924呼吸热的计算 根据呼吸反应方程式，消耗1mol己糖产生6mo
12、l（264g）CO2，并放出2817.3KJ能计算，则每释放1mgCO2，应同时释放10.676J（2.553cal）的热能。假设这些能全部转变为呼吸热，则可以通过测定果蔬的呼吸强度计算呼吸热。以下是使用不同热量单位计算时的公式。呼吸热(J/kg.h)=呼吸强度（CO2 mg/kg.h）10.676 呼吸热(cal/kg.h)=呼吸强度（CO2mg/kg.h）2.553 每天每吨产品产生的呼吸热为：呼吸热(KJ/t.d)=呼吸强度（CO2mg/kg.h）256.22 呼吸热(Kcal/t.d)=呼吸强度61.272023-8-1925 2.32.3、呼吸漂移和呼吸高峰、呼吸漂移和呼吸高峰 农产
13、品在生长发育的不同阶段，呼吸强度的变农产品在生长发育的不同阶段，呼吸强度的变化模式称为呼吸漂移。根据采后呼吸强度的变化曲化模式称为呼吸漂移。根据采后呼吸强度的变化曲线，呼吸作用可以分为呼吸跃变型和非呼吸跃变型线，呼吸作用可以分为呼吸跃变型和非呼吸跃变型两种类型。两种类型。（1 1）呼吸跃变型呼吸跃变型(respiration climacteric)：一：一些果实进入完熟期时，其呼吸强度急剧上升，达到些果实进入完熟期时，其呼吸强度急剧上升，达到高峰后又迅速下降，直至衰老死亡，这个呼吸强度高峰后又迅速下降，直至衰老死亡，这个呼吸强度急剧上升的过程称为呼吸跃变。急剧上升的过程称为呼吸跃变。2023
14、-8-19262023-8-1927 呼吸跃变型果实包括：苹果、梨、香蕉、猕猴呼吸跃变型果实包括：苹果、梨、香蕉、猕猴桃、杏、李、桃、柿、鳄梨、荔枝、番木瓜、无花桃、杏、李、桃、柿、鳄梨、荔枝、番木瓜、无花果、芒果等。果、芒果等。呼吸跃变型蔬菜有：番茄、甜瓜、西瓜等。呼吸跃变型蔬菜有：番茄、甜瓜、西瓜等。2023-8-1928 （2 2）非呼吸跃变非呼吸跃变(non-respiration climacteric fruit)采后组织成熟衰老过程中的呼吸作用变化平缓，采后组织成熟衰老过程中的呼吸作用变化平缓，不形成呼吸高峰，这类果蔬产品称为非呼吸跃变不形成呼吸高峰，这类果蔬产品称为非呼吸跃变型
15、果蔬产品。非呼吸跃变型果实包括：柠檬、柑型果蔬产品。非呼吸跃变型果实包括：柠檬、柑橘、菠萝、草莓、葡萄等。非呼吸跃变型蔬菜有：橘、菠萝、草莓、葡萄等。非呼吸跃变型蔬菜有：黄瓜、甜椒等。黄瓜、甜椒等。2023-8-1929呼吸跃变型和非呼吸跃变型果实呼吸强度曲线呼吸跃变型和非呼吸跃变型果实呼吸强度曲线2023-8-19302023-8-19312023-8-19323.呼吸作用与耐藏性和抗病性的关系呼吸作用与耐藏性和抗病性的关系 果蔬在正常的生活条件下，体内的新陈果蔬在正常的生活条件下，体内的新陈代谢保持相对稳定状态。不会发生生理代谢保持相对稳定状态。不会发生生理失调，不易发生生理病害，有较好的
16、耐失调，不易发生生理病害，有较好的耐贮性和抗病性。贮性和抗病性。在受到创伤或微生物侵害时，会表现出在受到创伤或微生物侵害时，会表现出不同的呼吸保卫反应，一种积极的生理不同的呼吸保卫反应，一种积极的生理功能。起到以下作用：功能。起到以下作用：2023-8-1933 抑制由果蔬和侵染微生物所分泌的水解酶引抑制由果蔬和侵染微生物所分泌的水解酶引起的水解作用；起的水解作用；氧化破坏病原菌分泌的毒素，防止其积累，氧化破坏病原菌分泌的毒素，防止其积累，并产生一些对病原菌有毒的物质如绿原酸、咖并产生一些对病原菌有毒的物质如绿原酸、咖啡酸和一些醌类物质。啡酸和一些醌类物质。恢复和修补伤口，合成新细胞需要的物质
17、。恢复和修补伤口，合成新细胞需要的物质。随着果蔬组织的衰老，代谢活动不断降低，呼随着果蔬组织的衰老，代谢活动不断降低，呼吸保卫反应必然削弱，果蔬就容易感染病害。吸保卫反应必然削弱，果蔬就容易感染病害。伤呼吸：比正常组织加大的呼吸作用。它加快伤呼吸：比正常组织加大的呼吸作用。它加快了呼吸基质的消耗和呼吸热的释放，会对果蔬了呼吸基质的消耗和呼吸热的释放，会对果蔬带来不利的影响。带来不利的影响。2023-8-19344 4、影响呼吸强度的因素、影响呼吸强度的因素 控制采后果蔬产品的呼吸强度，是延长贮藏控制采后果蔬产品的呼吸强度，是延长贮藏期和货架期的有效途径。影响呼吸强度的因素期和货架期的有效途径。
18、影响呼吸强度的因素很多，包括内部因素（本身代谢特性、发育阶很多，包括内部因素（本身代谢特性、发育阶段）和外部因素（温度、湿度、气体浓度、机段）和外部因素（温度、湿度、气体浓度、机械损伤等）。械损伤等）。2023-8-19354.14.1自身因素自身因素 不同种类和品种园艺产品的呼吸强度相差很大，不同种类和品种园艺产品的呼吸强度相差很大，这是由遗传特性所决定的。这是由遗传特性所决定的。一般来说，热带、亚热带果实的呼吸强度比温带一般来说，热带、亚热带果实的呼吸强度比温带果实的呼吸强度大，高温季节采收的产品比低温季节果实的呼吸强度大，高温季节采收的产品比低温季节采收的大。采收的大。就种类而言，浆果的
19、呼吸强度较大，柑橘类和仁就种类而言，浆果的呼吸强度较大，柑橘类和仁果类果实的较小；蔬菜中叶菜类呼吸强度最大果菜类果类果实的较小；蔬菜中叶菜类呼吸强度最大果菜类次之，根菜类最小。次之，根菜类最小。2023-8-1936植物种类 呼吸速率（氧气，鲜重）l g-1 h-1 仙人掌 3.00 蚕豆 96.60 小麦 251.00 细菌 10 000.002023-8-1937植物 器官 呼吸速率（氧气，鲜重）l g-1 h-1胡萝卜 根 25 叶 440苹果 果肉 30 果皮 95大麦 种子(浸泡15h)胚 715 胚乳 76 2023-8-1938 发育阶段与成熟度发育阶段与成熟度 一般而言，一般而
20、言，生长发育过程中生长发育过程中的植物组织、器官的植物组织、器官的生理活动很旺盛，呼吸代谢也很强。因此，不同的生理活动很旺盛，呼吸代谢也很强。因此，不同发育阶段的果实、蔬菜的呼吸强度差异很大。发育阶段的果实、蔬菜的呼吸强度差异很大。如生长期采收的叶菜类蔬菜，此时营养生长旺如生长期采收的叶菜类蔬菜，此时营养生长旺盛，各种生理代谢非常活跃，呼吸强度也很大。不盛，各种生理代谢非常活跃，呼吸强度也很大。不同采收成熟度的瓜果，呼吸强度也有较大差异。以同采收成熟度的瓜果，呼吸强度也有较大差异。以嫩果供食的瓜果，其呼吸强度也大，而成熟瓜果的嫩果供食的瓜果，其呼吸强度也大，而成熟瓜果的呼吸强度较小。呼吸强度较
21、小。2023-8-19394.2 温度温度 与所有的生物活动过程一样，采后果蔬与所有的生物活动过程一样，采后果蔬产品贮藏环境的产品贮藏环境的温度温度会影响其呼吸强度。会影响其呼吸强度。在一定的温度范围内，呼吸强度与温度在一定的温度范围内，呼吸强度与温度呈正相关关系。适宜的低温，可以显著降低呈正相关关系。适宜的低温，可以显著降低产品的呼吸强度，并推迟呼吸跃变型果蔬产产品的呼吸强度，并推迟呼吸跃变型果蔬产品的呼吸跃变高峰的出现，品的呼吸跃变高峰的出现，甚至不表现呼吸甚至不表现呼吸跃变。跃变。2023-8-19404.4.3 3 湿度湿度 湿度对呼吸的影响，就目前来看还缺湿度对呼吸的影响，就目前来看
22、还缺乏系统深入的研究，但这种影响在许多贮藏乏系统深入的研究，但这种影响在许多贮藏实例中确有反映。实例中确有反映。2023-8-19414.44.4环境气体成分环境气体成分 环境环境0和和CO的浓度变化，对呼吸作用有直接的浓度变化，对呼吸作用有直接的影响。在不干扰组织正常呼吸代谢的前提下，适当的影响。在不干扰组织正常呼吸代谢的前提下，适当降低环境氧气浓度，并提高降低环境氧气浓度，并提高CO2浓度，可以有效抑制浓度，可以有效抑制呼吸作用，减少呼吸消耗，更好地维持产品品质，这呼吸作用，减少呼吸消耗，更好地维持产品品质，这就是气调贮藏的理论依据。就是气调贮藏的理论依据。CH是一种成熟衰老植物激素，它可
23、以增强呼是一种成熟衰老植物激素，它可以增强呼吸强度。果蔬产品采后贮运过程中，由于组织自身代吸强度。果蔬产品采后贮运过程中，由于组织自身代谢可以释放谢可以释放C C2 2H H4 4，并在贮运环境中积累，这对于一些，并在贮运环境中积累，这对于一些对对C CH H敏感产品的呼吸作用有较大的影响。敏感产品的呼吸作用有较大的影响。2023-8-19420102030400102030405060储藏天数(d)呼吸强度(CO2ml/kg.h)空气10%O210%O2+5%CO210%O2+10%CO2不同气体配比下香蕉的呼吸强度与贮藏寿命 2023-8-19434.5 4.5 机械损伤机械损伤 任何机械
24、损伤，即便是轻微的挤压和擦伤任何机械损伤，即便是轻微的挤压和擦伤，都会导致采后果蔬产品呼吸强度不同程度的，都会导致采后果蔬产品呼吸强度不同程度的增加。机械损伤对产品呼吸强度的影响因种类增加。机械损伤对产品呼吸强度的影响因种类、品种以及受损伤的程度而不同。伤呼吸。、品种以及受损伤的程度而不同。伤呼吸。2023-8-19444.6 4.6 化学物质化学物质 有些化学物质，如青鲜素有些化学物质，如青鲜素(MH)、矮壮素、矮壮素(CCC)、6-苄基嘌呤苄基嘌呤(6-BA)、赤霉素、赤霉素(GA)、2,4-D、重氮化合物、脱氢醋酸钠、一氧化碳等，对呼重氮化合物、脱氢醋酸钠、一氧化碳等，对呼吸强度都有不同
25、程度的抑制作用，其中的一些也吸强度都有不同程度的抑制作用，其中的一些也作为果蔬产品保鲜剂的重要成分。作为果蔬产品保鲜剂的重要成分。2023-8-19451.1.成熟与衰老的概念成熟与衰老的概念 成熟与衰老是生活有机体生命过程中的两个阶成熟与衰老是生活有机体生命过程中的两个阶段。供食用的园艺产品有些是成熟的产品，如各种段。供食用的园艺产品有些是成熟的产品，如各种水果和部分蔬菜，有些则是不成熟或幼嫩的，如大水果和部分蔬菜，有些则是不成熟或幼嫩的，如大部分蔬菜。所以讨论成熟问题是对前者面言。果实部分蔬菜。所以讨论成熟问题是对前者面言。果实发育的过程，从开花受精后，完成细胞、组织，器发育的过程，从开花
26、受精后，完成细胞、组织，器官分化发育的最后阶段通常称为成熟官分化发育的最后阶段通常称为成熟(maturation)或生理成熟。或生理成熟。当果实表现出特有的风味、香气、质地和色泽，当果实表现出特有的风味、香气、质地和色泽，达到最佳食用的阶段成为完熟达到最佳食用的阶段成为完熟(ripening)(ripening)。把果实采后呈现特有的色香味的成熟过程称为后熟。把果实采后呈现特有的色香味的成熟过程称为后熟。第二节第二节 成熟与衰老作用成熟与衰老作用2023-8-1946 衰老衰老(senescence)是植物的器官或整个植株体在是植物的器官或整个植株体在生命的最后阶段。食用的植物根、茎、叶、花及
27、其生命的最后阶段。食用的植物根、茎、叶、花及其变态器官投有成熟问题，但有组织衰老问题。衰老变态器官投有成熟问题，但有组织衰老问题。衰老的植物组织细胞失去补偿和修复能力，胞间的物质的植物组织细胞失去补偿和修复能力，胞间的物质局部崩溃，细胞彼此松离。细胞的物质间代谢和交局部崩溃，细胞彼此松离。细胞的物质间代谢和交换减少，膜脂发生过氧化作用，膜的透性增加，最换减少，膜脂发生过氧化作用，膜的透性增加，最终导致细胞崩溃及整个细胞死亡的过程。生产上把终导致细胞崩溃及整个细胞死亡的过程。生产上把植物组织最佳食用阶段以后的品质劣变或组织崩溃植物组织最佳食用阶段以后的品质劣变或组织崩溃阶段称为衰老。阶段称为衰老
28、。2023-8-1947 2.成熟与衰老期间细胞组织结构的变化成熟与衰老期间细胞组织结构的变化 在果蔬成熟与衰老的生理生化变化方面已积累在果蔬成熟与衰老的生理生化变化方面已积累了大量的材料，认为植物细胞衰老的第一个可见征了大量的材料，认为植物细胞衰老的第一个可见征象是核糖体数目减少以及叶绿体破坏，以后的变化象是核糖体数目减少以及叶绿体破坏，以后的变化顺序为内质网和高尔基体消失，液胞膜在微器官完顺序为内质网和高尔基体消失，液胞膜在微器官完全解体之前崩溃，线粒体可以保持到衰老晚期。细全解体之前崩溃，线粒体可以保持到衰老晚期。细胞核和质膜最后被破坏，质膜的崩溃宣告细胞死亡胞核和质膜最后被破坏，质膜的
29、崩溃宣告细胞死亡。他们认为，这种变化顺序在许多植物和组织中带。他们认为，这种变化顺序在许多植物和组织中带有普遍性。有普遍性。2023-8-19483.乙烯与农产品的成熟和衰老乙烯与农产品的成熟和衰老 乙烯是一种简单的不饱和烃类化合物，乙烯是一种简单的不饱和烃类化合物，在正常情况下以气体状态存在。几乎所在正常情况下以气体状态存在。几乎所有高等植物的器官、组织和细胞都能产有高等植物的器官、组织和细胞都能产生乙烯，生成量微小，但植物对它非常生乙烯，生成量微小，但植物对它非常敏感，微量的乙烯就可诱导果蔬的成熟敏感，微量的乙烯就可诱导果蔬的成熟。因此乙烯被认为是最重要的植物衰老。因此乙烯被认为是最重要的
30、植物衰老激素。激素。2023-8-19493.1乙烯的生物合成与调节乙烯的生物合成与调节（1）乙烯的生物合成途径）乙烯的生物合成途径 首先，植物组织匀浆破坏了细胞结构，乙烯的首先，植物组织匀浆破坏了细胞结构，乙烯的生成便停止了，所以无法在非细胞状态下进行生成便停止了，所以无法在非细胞状态下进行示踪研究。其次，乙烯是结构非常简单的碳氢示踪研究。其次，乙烯是结构非常简单的碳氢化合物，可以有几百种化合物反应生成。化合物，可以有几百种化合物反应生成。2023-8-1950S-腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸(SAM)的生成的生成 现已证实蛋氨酸在现已证实蛋氨酸在ATP参与下由蛋氨酸腺苷参与下由蛋氨酸腺苷转移酶催化
31、而形成转移酶催化而形成SAM，此酶已从酵母菌和鼠肝中得到提纯，并在植物中发此酶已从酵母菌和鼠肝中得到提纯，并在植物中发现其存在现其存在。1-氨基环丙烷羧酸氨基环丙烷羧酸(ACC)的生成的生成;乙烯的乙烯的生成生成(ACC-乙烯乙烯)。Adams和和Yang（1979）发现）发现ACC是乙烯生物合成的是乙烯生物合成的直接前体，目前对所有微观植物研究发现，乙烯生直接前体，目前对所有微观植物研究发现，乙烯生物合成的主要途径为：物合成的主要途径为：蛋氨酸蛋氨酸SAMACC乙烯乙烯O22023-8-1951乙烯的生物合成与调节此途径被证实存在于所有高等植物组织中此途径被证实存在于所有高等植物组织中，是植
32、物体生物合成乙烯最主要的途径，是植物体生物合成乙烯最主要的途径2023-8-1952 1）SAM（S-腺苷蛋氨酸）的生物合成及作用腺苷蛋氨酸）的生物合成及作用 现已证实植物体内的蛋氨酸，首先在现已证实植物体内的蛋氨酸，首先在ATP参与下，由蛋参与下，由蛋氨酸腺苷转移酶催化而转变成氨酸腺苷转移酶催化而转变成SAM，SAM被转化为被转化为ACC和和MTA（甲硫腺苷），（甲硫腺苷），MTA进一步被水解为进一步被水解为MTR（甲硫核（甲硫核糖），通过蛋氨酸循环，又可重新合成蛋氨酸。糖），通过蛋氨酸循环，又可重新合成蛋氨酸。虽然植物体内的蛋氨酸含量并不高，但不断有乙烯产生，虽然植物体内的蛋氨酸含量并不高
33、，但不断有乙烯产生，而且没有硫原子释放出来。而且没有硫原子释放出来。Adams和和Yang（1977）在）在MTA中标记硫原子和甲基，结果中标记硫原子和甲基，结果MTA的甲硫基被结合到蛋氨酸的甲硫基被结合到蛋氨酸上，由此证明乙烯的生物合成中从蛋氨酸到上，由此证明乙烯的生物合成中从蛋氨酸到MTA到蛋氨酸到蛋氨酸循环，其中形成的甲硫基在组织中可以循环使用。循环，其中形成的甲硫基在组织中可以循环使用。2023-8-19532023-8-19542）1-氨基氨基-1-羧基环丙烷（羧基环丙烷（ACC）的合成）的合成 ACC是乙烯生物合成的直接前体，因此植物是乙烯生物合成的直接前体，因此植物体内乙烯合成时
34、从体内乙烯合成时从SAM转变为转变为ACC的过程就的过程就显得非常重要，催化这个过程的酶是显得非常重要，催化这个过程的酶是ACC合成合成酶，这个过程被认为是乙烯形成的限速步骤。酶，这个过程被认为是乙烯形成的限速步骤。ACC合成酶专一性地以合成酶专一性地以SAM为底物，其分子为底物，其分子量约为量约为55000-58000，可能是一种以磷酸吡哆，可能是一种以磷酸吡哆醛为辅基的酶，它强烈的受到磷酸吡哆醛酶类醛为辅基的酶，它强烈的受到磷酸吡哆醛酶类抑制剂如氨基氧乙酸（抑制剂如氨基氧乙酸（AOA）和氨基羟乙基乙）和氨基羟乙基乙烯基甘氨酸（烯基甘氨酸（AVG）的抑制。）的抑制。2023-8-19553）
35、乙烯的合成（）乙烯的合成（ACC乙烯）乙烯）S.F.Yang（1981）根据）根据ACC能被次氯酸钠氧化的化学能被次氯酸钠氧化的化学反应，提出反应，提出ACC可能被羟化酶或脱氢酶氧化形成氰甲可能被羟化酶或脱氢酶氧化形成氰甲酸，氰甲酸不稳定迅速分解成对植物有毒的酸，氰甲酸不稳定迅速分解成对植物有毒的HCN，同，同时也形成乙烯。时也形成乙烯。-氰基丙氨酸合成酶催化氰基丙氨酸合成酶催化HCN与半胱与半胱氨酸形成氨酸形成-氰基丙氨酸，此酶广泛存在于高等植物组氰基丙氨酸，此酶广泛存在于高等植物组织中，因此植物完全有能力处理掉乙烯形成过程中所织中，因此植物完全有能力处理掉乙烯形成过程中所产生的产生的HCN
36、。从从ACC转化为乙烯是一个酶促反应，是一个需氧的过转化为乙烯是一个酶促反应，是一个需氧的过程，催化此反应的酶为程，催化此反应的酶为ACC氧化酶（也称乙烯形成酶氧化酶（也称乙烯形成酶，EFE），而且解联偶剂（），而且解联偶剂（DNP）及自由基清除剂都）及自由基清除剂都能抑制乙烯的产生。以细胞匀浆为材料进行试验，发能抑制乙烯的产生。以细胞匀浆为材料进行试验，发现乙烯的合成停止，但有现乙烯的合成停止，但有ACC的累积，这说明细胞组的累积，这说明细胞组织结构不影响织结构不影响ACC的生成，但对乙烯的合成有影响，的生成，但对乙烯的合成有影响，从从ACC转化为乙烯需要细胞保持结构高度完整的状态转化为乙烯
37、需要细胞保持结构高度完整的状态下才能完成，下才能完成，EFE可能就位于液泡膜和质膜上。可能就位于液泡膜和质膜上。2023-8-19564）丙二酰基丙二酰基ACC Apelbaum和和Yang（1981）观察到小麦叶片失水萎蔫）观察到小麦叶片失水萎蔫时，最初时，最初ACC和乙烯的合成都增加，但此后和乙烯的合成都增加，但此后ACC的消的消失量却大大超过了乙烯的生成量。这种现象在番茄果失量却大大超过了乙烯的生成量。这种现象在番茄果实和小麦受到机械损伤时也被观察到。实和小麦受到机械损伤时也被观察到。Hoffman（1982）发现植物体内游离态）发现植物体内游离态ACC除被转化为乙烯以外除被转化为乙烯以
38、外，还可以转化为结合态的，还可以转化为结合态的ACC。他们把标记的。他们把标记的14C-ACC饲喂失水的小麦叶片后，大部分饲喂失水的小麦叶片后，大部分ACC与体内丙二与体内丙二酸结合形成丙二酰基酸结合形成丙二酰基ACC（MACC），在逆境条件下），在逆境条件下所产生的所产生的MACC，在胁迫因素消失后还能累积在组织，在胁迫因素消失后还能累积在组织中，这就是说植物体内一旦形成中，这就是说植物体内一旦形成MACC后，就不能被后，就不能被逆转为逆转为ACC，因而不能用来合成乙烯，因而不能用来合成乙烯，MACC的生成的生成可看成是调节乙烯形成的另一条途径。可看成是调节乙烯形成的另一条途径。2023-8
39、-1957 乙烯在植物中的生物合成遵循乙烯在植物中的生物合成遵循 蛋氨酸蛋氨酸SAMACC乙烯的途径，其中乙烯的途径，其中ACC合成酶是乙烯生成的限速酶，因为该酶的合成酶是乙烯生成的限速酶，因为该酶的出现使果实大量合成出现使果实大量合成ACC，并进一步氧化生成，并进一步氧化生成乙烯。乙烯。EFE（乙烯合成酶）是催化乙烯生物合（乙烯合成酶）是催化乙烯生物合成中成中ACC转化为乙烯的酶。因此，通过研究转化为乙烯的酶。因此，通过研究ACC合成酶和合成酶和EFE，以达到调控乙烯生物合成，以达到调控乙烯生物合成的目的，是乙烯研究工作中的热点。此外，在的目的，是乙烯研究工作中的热点。此外，在乙烯合成的各阶
40、段中，一些环境条件和因子可乙烯合成的各阶段中，一些环境条件和因子可促进或抑制乙烯的生物合成。促进或抑制乙烯的生物合成。2023-8-1958（2）乙烯生物合成的调节）乙烯生物合成的调节 在植物发育过程中，乙烯的生物合成有在植物发育过程中，乙烯的生物合成有严格的调控体系。在种子萌发、生长发严格的调控体系。在种子萌发、生长发育、果实成熟与衰老期间都存在乙烯的育、果实成熟与衰老期间都存在乙烯的生物合成。此外，许多外界因素如逆境生物合成。此外，许多外界因素如逆境、胁迫和环境因素也会影响乙烯的生物、胁迫和环境因素也会影响乙烯的生物合成合成。2023-8-19591）乙烯对乙烯生物合成的调节乙烯对乙烯生物
41、合成的调节l 乙烯对乙烯生物合成的作用具有双重性，可自身催化乙烯对乙烯生物合成的作用具有双重性，可自身催化，也可自我抑制。用少量的乙烯处理成熟的跃变型果，也可自我抑制。用少量的乙烯处理成熟的跃变型果实，可诱发内源乙烯的大量增加，使呼吸跃变提前，实，可诱发内源乙烯的大量增加，使呼吸跃变提前，乙烯的这种作用称为自身催化非跃变型果实施用乙烯乙烯的这种作用称为自身催化非跃变型果实施用乙烯后，虽然能促进呼吸，但不能增加内源乙烯。后，虽然能促进呼吸，但不能增加内源乙烯。l乙烯的自我抑制作用进行得十分迅速，如柑桔、橙皮乙烯的自我抑制作用进行得十分迅速，如柑桔、橙皮切片因机械损伤产生的乙烯受外源乙烯抑制。据研
42、究切片因机械损伤产生的乙烯受外源乙烯抑制。据研究，外源乙烯对内源乙烯的抑制作用是通过抑制，外源乙烯对内源乙烯的抑制作用是通过抑制ACC合合成酶的活性而实现的，对乙烯生物合成的其它步骤则成酶的活性而实现的，对乙烯生物合成的其它步骤则无影响。无影响。2023-8-19602）胁迫因素导致乙烯的产生）胁迫因素导致乙烯的产生 逆境胁迫可促进乙烯的合成。胁迫因素很多，逆境胁迫可促进乙烯的合成。胁迫因素很多，包括机械损伤、电离辐射、高温、低温、病虫包括机械损伤、电离辐射、高温、低温、病虫害、化学物质等。在逆境胁迫条件下，植物组害、化学物质等。在逆境胁迫条件下，植物组织产生胁迫乙烯具有时间效应，一般在胁迫发
43、织产生胁迫乙烯具有时间效应，一般在胁迫发生后生后1030min开始产生，此后数小时内达到开始产生，此后数小时内达到高峰。但随着胁迫条件的解除，又恢复到正常高峰。但随着胁迫条件的解除，又恢复到正常水平。因此胁迫条件下生成的乙烯，可看成是水平。因此胁迫条件下生成的乙烯，可看成是植物对不良条件刺激的一种反应。植物对不良条件刺激的一种反应。3）其它植物激素对乙烯合成的影响）其它植物激素对乙烯合成的影响 脱落酸、生长素、赤霉素和细胞分裂素对乙烯脱落酸、生长素、赤霉素和细胞分裂素对乙烯的生物合成也有一定的影响。的生物合成也有一定的影响。2023-8-19613.2 乙烯的生理作用乙烯的生理作用（1）促进果
44、实成熟）促进果实成熟 长期的实践证实乙烯的确是促进果实成熟的一长期的实践证实乙烯的确是促进果实成熟的一种生长激素。种生长激素。曾经有人提出乙烯浓度阀值的概念，认为要启曾经有人提出乙烯浓度阀值的概念，认为要启动完熟或呼吸对乙烯产生反应，植物组织中必动完熟或呼吸对乙烯产生反应，植物组织中必须积累一定浓度的乙烯。不同果实的乙烯阀值须积累一定浓度的乙烯。不同果实的乙烯阀值是不同的，当乙烯的浓度一旦达到阀值就启动是不同的，当乙烯的浓度一旦达到阀值就启动果实成熟，随着果实成熟的进程，内源乙烯迅果实成熟，随着果实成熟的进程，内源乙烯迅速增加，而且果实在不同的发育期和成熟期对速增加，而且果实在不同的发育期和成
45、熟期对乙烯的敏感度是不同的。乙烯的敏感度是不同的。2023-8-1962品种乙烯阀值(mg/m3)品种乙烯阀值(mg/m3)香蕉0.1-0.2梨0.46油梨0.1甜瓜0.1-1.0柠檬0.1甜橙0.1芒果0.04-0.4番茄0.5几种引起果实成熟的乙烯阀值几种引起果实成熟的乙烯阀值 2023-8-1963 一般来说，随着果龄的增大和成熟度的提高，一般来说，随着果龄的增大和成熟度的提高，果实对乙烯的敏感性提高，而诱导果实成熟所果实对乙烯的敏感性提高，而诱导果实成熟所需的乙烯浓度也随之降低。幼果对乙烯的敏感需的乙烯浓度也随之降低。幼果对乙烯的敏感度很低，即使使用较高浓度的外源乙烯也难以度很低，即使
46、使用较高浓度的外源乙烯也难以实现催熟。但对于即将进入呼吸跃变期的果实实现催熟。但对于即将进入呼吸跃变期的果实，只需用很低浓度的乙烯处理，就可诱导呼吸，只需用很低浓度的乙烯处理，就可诱导呼吸跃变的出现。跃变的出现。2023-8-1964（2）乙烯与呼吸作用）乙烯与呼吸作用 果实在成熟过程中随着乙烯的释放，果实的呼吸作用果实在成熟过程中随着乙烯的释放，果实的呼吸作用也相应提高。对跃变型和非跃变型两类不同的果实，也相应提高。对跃变型和非跃变型两类不同的果实，乙烯对呼吸作用的促进存在着差异。乙烯对呼吸作用的促进存在着差异。1）跃变型果实与非跃变型果实组织内存在两种不同的）跃变型果实与非跃变型果实组织内
47、存在两种不同的乙烯生物合成系统乙烯生物合成系统 跃变型果实在成熟期间自身能产生较多的乙烯，而非跃变型果实在成熟期间自身能产生较多的乙烯，而非跃变型果实在成熟期间自身不能产生乙烯或产生极微跃变型果实在成熟期间自身不能产生乙烯或产生极微量乙烯，因而果实自身不能启动成熟进程。非跃变型量乙烯，因而果实自身不能启动成熟进程。非跃变型果实必须用外源乙烯或其它因素刺激它产生乙烯，才果实必须用外源乙烯或其它因素刺激它产生乙烯，才能促进成熟，而跃变型果实则能正常成熟。能促进成熟，而跃变型果实则能正常成熟。2023-8-1965 所有植物组织在生长发育过程中都能合成并释所有植物组织在生长发育过程中都能合成并释放出
48、微量乙烯，这种乙烯的合成系统称为系统放出微量乙烯，这种乙烯的合成系统称为系统I (system)。非跃变型果实或未成熟的跃变型。非跃变型果实或未成熟的跃变型果实所产生的乙烯，都是来自乙烯合成系统果实所产生的乙烯，都是来自乙烯合成系统I。跃变型果实在完熟期前期合成并释放的大量乙跃变型果实在完熟期前期合成并释放的大量乙烯，则是由另一个系统产生的，称为乙烯合成烯，则是由另一个系统产生的，称为乙烯合成系统系统(system)，它既可以随果实的自然完，它既可以随果实的自然完熟而产生，也可被外源乙烯所诱导。熟而产生，也可被外源乙烯所诱导。2023-8-19662）跃变型果实与非跃变型果实对外源乙烯的刺激反
49、应不）跃变型果实与非跃变型果实对外源乙烯的刺激反应不同同 对跃变型果实说来，外源乙烯只有在呼吸跃变前期施用对跃变型果实说来，外源乙烯只有在呼吸跃变前期施用才有效果，它可引起呼吸作用加强、内源乙烯的自动催才有效果，它可引起呼吸作用加强、内源乙烯的自动催化作用以及相应成熟变化的出现，这种反应是不可逆的化作用以及相应成熟变化的出现，这种反应是不可逆的，一旦反应发生即可自动进行下去，而且在呼吸高峰出，一旦反应发生即可自动进行下去，而且在呼吸高峰出现以后，果实就达到完全成熟阶段。非跃变型果实任何现以后，果实就达到完全成熟阶段。非跃变型果实任何时候都可以对外源乙烯发生反应，出现呼吸跃变，但将时候都可以对外
50、源乙烯发生反应，出现呼吸跃变，但将外源乙烯除去，则由外源乙烯所诱导的各种生理生化反外源乙烯除去，则由外源乙烯所诱导的各种生理生化反应便停止，呼吸作用又回复到原来的水平，与跃变型果应便停止，呼吸作用又回复到原来的水平，与跃变型果实所不同的是呼吸跃变的出现并不意味着果实已完全成实所不同的是呼吸跃变的出现并不意味着果实已完全成熟。熟。2023-8-19673）跃变型果实与非跃变型果实对外源乙烯浓度）跃变型果实与非跃变型果实对外源乙烯浓度的反应不同的反应不同 不同浓度的外源乙烯对两种不同类型的果实呼不同浓度的外源乙烯对两种不同类型的果实呼吸作用的影响有所差异。对跃变型果实，提高吸作用的影响有所差异。对
