1、第第9章章 近亲繁殖和杂种优势近亲繁殖和杂种优势 第第1节节 近亲繁殖及其遗传效应近亲繁殖及其遗传效应 大多数动植物 有性生殖近亲繁殖杂交具有明显不同的遗传效应。一、一、近亲繁殖的概念近亲繁殖的概念n有亲缘关系的个体间的交配或配子的结合，简称近交（inbreeding）。包括：v自交（selfing）v全同胞交配v半同胞交配v表兄妹间交配v回交n自交是近交的极端形式，一般只出现在植物中（自花授粉植物），动物界也有。异交（异交（outbreeding）：）：品种内个体间交配品种内个体间交配（介于近交和杂交之间）（介于近交和杂交之间）品种间交配品种间交配种内亚种间交配种内亚种间交配种间交配种间交配
2、属间交配属间交配远缘杂交远缘杂交自交 回交（父女或母子交配）全同胞交配（同父母的兄妹交配）半同胞交配（同父或同母的兄妹交配）表兄妹交配 品种内交配 品种间交配 远缘杂交（种间及其以上)近交和杂交的比较：近交和杂交的比较：u近交可以使原本是杂交繁殖的生物增加纯合近交可以使原本是杂交繁殖的生物增加纯合性（性（homozygosityhomozygosity），），提高遗传稳定性，但是提高遗传稳定性，但是往往伴随严重的近交衰退现象（往往伴随严重的近交衰退现象（inbreeding inbreeding depressiondepression）。）。u杂交（杂交（outbreedingoutbree
3、ding），），可以使原本自交或近可以使原本自交或近交的生物增加杂合性（交的生物增加杂合性（heterozygosityheterozygosity），），产产生杂种优势（生杂种优势（heterosisheterosis）。）。杂交和近交都可以为人类服务杂交和近交都可以为人类服务n动植物遗传改良，往往近交和杂交交替动植物遗传改良，往往近交和杂交交替使用使用n既利用近交的长处又利用杂交的优点既利用近交的长处又利用杂交的优点n既避免近交的缺陷又避免杂交的短处既避免近交的缺陷又避免杂交的短处如玉米育种l品种品种A A品种品种BFBF1 1lF1F1经多代自交，通过选择，淘汰不良基因，经多代自交，通过
4、选择，淘汰不良基因，获得优良自交系。获得优良自交系。l用来自不同杂交组合的自交系杂交，获得用来自不同杂交组合的自交系杂交，获得具有强大杂种优势的杂交种，用于生产。具有强大杂种优势的杂交种，用于生产。近交衰退：近交衰退：n近交后代的生活力下降，适应能力减弱、抗逆性降低，或者出现一些畸形性状。n自然界中的动物和绝大多数植物都是异交（outbreeding）的。近交的优点：近交的优点：v 自交和近交的后代纯合性高，性状整齐一致，栽培作物就便于栽培管理。v 水稻、小麦、大麦、豌豆、菜豆、马铃薯、烟草等。水稻、小麦、大麦、豌豆、菜豆、马铃薯、烟草等。v自花授粉需要的花粉量少，在恶劣的条件下比异花授粉更有
5、利于繁殖后代。v 在自然选择作用下保留了一些自花授粉的植物，并且在长期的进化过程中逐渐消除了自交的不利影响，成为具有较强生活力和适应能力的稳定类型。植物的分类：植物的分类：u自花授粉植物（自花授粉植物（self-pollinated plant）u常异花授粉植物（常异花授粉植物（often cross-pollinated plant）u异花授粉植物（异花授粉植物（cross-pollinated plant）自花授粉植物（自花授粉植物（self-pollinated plant）l天然异交率天然异交率14%l普通小麦、水稻、大麦、大豆等普通小麦、水稻、大麦、大豆等常异花授粉植物（常异花授粉植
6、物（often cross-pollinated plant）l天然异交率天然异交率520%l棉花、高粱等棉花、高粱等l自花授粉植物和常异花授粉植物自花授粉植物和常异花授粉植物绝大多数绝大多数同花。同花。异花授粉植物（异花授粉植物（cross-pollinated plant）l天然异交率天然异交率2050%l玉米、白菜型油菜玉米、白菜型油菜l自然状态下是自由传粉的自然状态下是自由传粉的。近交衰退的主要原因：近交衰退的主要原因：v 近交提高了隐性基因纯合的机会。v 生物的不良基因多半以隐性状态存在。生物的不良基因多半以隐性状态存在。v 近亲使不同个体所携带的隐性基因有较近亲使不同个体所携带的隐
7、性基因有较多的机会结合而表现不良的隐性性状。多的机会结合而表现不良的隐性性状。二、近交系数二、近交系数（coefficient of inbreeding）近交的程度用近交系数表示，近交的程度用近交系数表示，F。一个个体从祖先得到一对核苷酸序列完全相同一个个体从祖先得到一对核苷酸序列完全相同的的2个等位基因的概率个等位基因的概率。或：或：指个体的某个基因位点上两个等位基因来指个体的某个基因位点上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。源于共同祖先某个基因的概率。同一基因座上的两个等位基因，如果分别来自没有亲缘同一基因座上的两个等位基因，如果分别来自没有亲缘关系的两个祖先，即使功能上是相同的，
8、核苷酸序列却关系的两个祖先，即使功能上是相同的，核苷酸序列却不一定完全相同。不一定完全相同。只有同一祖先某一基因座上的某个等位基因的拷贝，其只有同一祖先某一基因座上的某个等位基因的拷贝，其核苷酸序列才是完全相同的。核苷酸序列才是完全相同的。v两个有亲缘关系的个体有可能从共同祖先两个有亲缘关系的个体有可能从共同祖先那里得到同一个等位基因。那里得到同一个等位基因。v这两个个体交配，又有可能把同一个等位这两个个体交配，又有可能把同一个等位基因传递给同一个子女。基因传递给同一个子女。v这样，下代个体得到的一对等位基因可能这样，下代个体得到的一对等位基因可能不仅是纯合的，而且核苷酸序列也是完全不仅是纯合
9、的，而且核苷酸序列也是完全相同的。相同的。v一个个体得到这样一对在遗传上完全等同的基因的概率就是近交系数。v 例如，杂合体Aa自交，子代中一半是纯合体AA、aa。v 纯合体AA或aa，不仅是纯合的，而且也是同一个等位基因的拷贝，其核苷酸序列当然是完全相同的。v 杂合体自交子代中，纯合体的两个等位基因的核苷酸序列是完全相同的，其比例是1/2，也就是近交系数等于1/2。近交系数的计算：近交系数的计算：A1A2、A3A4子代的基因型为 同胞兄妹间随机交配，子女中应该有四种纯合基因型，A1A1、A2A2、A3A3和A4A4 这些纯合体的两个等位基因不但是纯合的，在遗传上也是等同的。这些纯合体出现的概率
10、累加起来，就等于全同胞交配后代的近交系数，F1/4。1314232411114444A AA AA AA A全同胞交配子代近交系数的计算全同胞交配子代近交系数的计算 141A 241A 341A 441A 141A 11161AA 241A 22161AA 341A 33161AA 441A 44161AA 如果双亲都是杂合体，而且等位基因的来源不同，则子代中有四种基因型。同胞间随机交配，不同基因型的配子有16种组合方式，频率各为1/16。其中纯合体占4/16，即1/4，这就是全同胞交配的近交系数。近交系数的计算近交系数的计算三、自交的遗传效应三、自交的遗传效应 1、杂合体自交导致基因的分离和
11、纯合uAAAAaaFaaF1 1 AaAa，F F1 1自交产生自交产生F F2 2，1/41/4AAAA、1/2Aa1/2Aa和和1/41/4aaaa。uF F1 1100100AaAa，F F2 2中中50%Aa50%AauF F3 3代中，代中，3/83/8AAAA、2/8Aa2/8Aa、3/8aa3/8aa，AaAa的比的比例下降到例下降到1/41/4。杂合体杂合体AaAa连续自交后代基因型比例的变化连续自交后代基因型比例的变化基因型频率基因型频率 世代世代 自交次数自交次数 AAAA AaAa aaaa 杂合体杂合体 频率频率 纯合体纯合体 频率频率 F F1 1 0 0 0 0 1
12、 1 0 0 1 1 0 0 F F2 2 1 1 1/41/4 1/21/2 1/41/4 1/21/2 1/21/2 F F3 3 2 2 3/83/8 1/41/4 3/83/8 1/41/4 3/43/4 F F4 4 3 3 7/167/16 1/81/8 7/167/16 1/81/8 7/87/8 F F5 5 4 4 15/3215/32 1/161/16 15/3215/32 1/161/16 15/1615/16 F F1r r r 1212rr r21 1212rr r21 r211 每自交一代，杂合体比例下降每自交一代，杂合体比例下降1/21/2，逐渐，逐渐00，但是只
13、，但是只要没有选择在起作用，就永远不会等于要没有选择在起作用，就永远不会等于0 0。纯合体增加的速度和强度，杂合体下降的速度和强度，纯合体增加的速度和强度，杂合体下降的速度和强度，与所涉及的基因对数、自交次数和是否选择有关。与所涉及的基因对数、自交次数和是否选择有关。设设n n对异质基因，自交对异质基因，自交r r代，其后代群体中纯合体的比代，其后代群体中纯合体的比例为：例为：nr211杂合基因对数与自交后代纯合速度的关系杂合基因对数与自交后代纯合速度的关系应用这个公式，有2个前提条件：各对基因是独立遗传的，不存在连锁；各种基因型个体的生活力、繁殖力相等。2、隐性性状通过自交得以表现、隐性性状
14、通过自交得以表现 在异交物种中，有害的隐性基因多存在于杂合体中，一旦自交或近交，隐性基因得以纯合而表现隐性有害性状。自花授粉植物由于长期自交，有害的性状已经被长期的自然选择和人工选择所淘汰，后代中很少出现隐性有害性状，也不会因为近交而使生活力显著降低。3、自交导致遗传性状的稳定、自交导致遗传性状的稳定纯合体在遗传上是稳定的，杂合体在遗传上是纯合体在遗传上是稳定的，杂合体在遗传上是不稳定的。不稳定的。自交使得基因型不断得到纯合，从而使遗传性自交使得基因型不断得到纯合，从而使遗传性状的表现稳定一致。状的表现稳定一致。自交和近交对于农作物品种的保纯和物种的稳自交和近交对于农作物品种的保纯和物种的稳定
15、性都具有重要的意义。定性都具有重要的意义。四、回交及其遗传效应四、回交及其遗传效应回交在遗传学研究和育种上都是常用的方法。回交在遗传学研究和育种上都是常用的方法。利用隐性亲本和利用隐性亲本和F F1 1回交，可以测定回交，可以测定F F1 1产生的配产生的配子的种类和比例。子的种类和比例。通过连续多代回交可以向特定的遗传背景中通过连续多代回交可以向特定的遗传背景中导入个别基因或染色体区段。导入个别基因或染色体区段。回交的遗传效应回交的遗传效应回交的遗传效应回交的遗传效应v回交也导致基因型纯合。回交也导致基因型纯合。v每回交一次，非轮回亲本的遗传组成就减少每回交一次，非轮回亲本的遗传组成就减少1
16、/21/2。v经过若干代回交，后代将基本上恢复为轮回亲本的经过若干代回交，后代将基本上恢复为轮回亲本的遗传组成。遗传组成。v一般来说，连续回交的过程都会一般来说，连续回交的过程都会伴随人工选择伴随人工选择，保，保留非轮回亲本的目标性状，否则回交就失去了意义。留非轮回亲本的目标性状，否则回交就失去了意义。回交与自交的区别回交与自交的区别v回交和自交都能导致后代基因型的纯合v自交后代中纯合基因型的种类多种多样v而回交后代中基因型严格受轮回亲本的制约回交与自交的区别回交与自交的区别v 假设假设3 3对基因，自交后代应该有对基因，自交后代应该有2 23 3=8=8种纯合基因型种纯合基因型 AABBCC
17、 AABBCC AABBccAABBcc AAbbCCAAbbCC AAbbccAAbbcc aaBBCCaaBBCC aaBBccaaBBcc aabbCCaabbCC aabbccaabbccv 自交自交r r次以后，后代群体中纯合基因型的比例均为次以后，后代群体中纯合基因型的比例均为112nrv 每一种纯合基因型的比例只有每一种纯合基因型的比例只有11122nnr回交与自交的区别回交与自交的区别v同样同样3 3对基因，回交后代只有对基因，回交后代只有1 1种与轮回亲本相种与轮回亲本相同的纯合基因型同的纯合基因型 AABBCC AABBCC 或或AABBccAABBcc 或或 AAbbCC
18、AAbbCC 或或AAbbccAAbbcc 或或 aaBBCCaaBBCC 或或 aaBBccaaBBcc 或或 aabbCCaabbCC 或或 aabbccaabbccv回交回交r r次以后，后代群体中这一种纯合基因型次以后，后代群体中这一种纯合基因型的比例为的比例为112nr第第2节节 纯系学说纯系学说丹麦遗传学家丹麦遗传学家 W.L.W.L.JohansonJohanson，185718571927 1927 纯系学说纯系学说 pure line theorypure line theory JohansonJohanson的菜豆试验：的菜豆试验：JohansonJohanson，190
19、01900年起，连续年起，连续6 6年年对自花授粉作物菜豆（对自花授粉作物菜豆（haseolushaseolus vulgarisvulgaris）进行粒重选择）进行粒重选择JohansonJohanson的菜豆试验：的菜豆试验：从天然混杂的一批菜豆商品种子中，选出粒从天然混杂的一批菜豆商品种子中，选出粒重显著不同的重显著不同的100100粒种子分别播种，粒种子分别播种，成熟后分株收获，记录每株种子的单粒重，成熟后分株收获，记录每株种子的单粒重，从中又选出从中又选出1919个单株，个单株，每个单株后代为一个每个单株后代为一个株系株系。这些株系之间的平均粒重有明显差异，最重这些株系之间的平均粒重
20、有明显差异，最重者高达者高达64.2g/10064.2g/100粒，轻者仅粒，轻者仅35.1g35.1g，同时，每个株系内又选出最重和最轻的两类同时，每个株系内又选出最重和最轻的两类种子分别播种，如此进行了种子分别播种，如此进行了6 6个世代。个世代。菜豆两个株系粒重选择结果菜豆两个株系粒重选择结果（mg/100粒）纯系（纯系（pure linepure line）自花授粉植物的一个植株的自交后代。自花授粉植物的一个植株的自交后代。由基因型纯合的个体自交产生的后代群体由基因型纯合的个体自交产生的后代群体的基因型也是纯合的。的基因型也是纯合的。水稻、小麦等作物的品种都是纯系。水稻、小麦等作物的品
21、种都是纯系。纯系学说（纯系学说（pure line theorypure line theory）：）：在一个自花授粉植物的天然混杂群体中，在一个自花授粉植物的天然混杂群体中，通过选择可以分离出许多纯系；通过选择可以分离出许多纯系；在混杂群体中选择有效；在混杂群体中选择有效；纯系间的显著差异是稳定遗传的；纯系间的显著差异是稳定遗传的；纯系内的差异是不遗传的，因而选择无效。纯系内的差异是不遗传的，因而选择无效。纯系学说的意义：纯系学说的意义：自花授粉植物单株选择育种的理论基础。自花授粉植物单株选择育种的理论基础。区分了可遗传的变异和不可遗传的变异。区分了可遗传的变异和不可遗传的变异。在基因型杂合
22、的群体内选择有效，在基因型纯在基因型杂合的群体内选择有效，在基因型纯合的群体中选择无效。合的群体中选择无效。JohansonJohanson首次区分了表现型和基因型首次区分了表现型和基因型的概念。的概念。纯系学说的相对性纯系学说的相对性 纯系概念是建立在单一性状基础上的，不纯系概念是建立在单一性状基础上的，不可能所有基因都纯合，杂合体的比例不可可能所有基因都纯合，杂合体的比例不可能等于能等于0。天然杂交会导致基因重组；天然杂交会导致基因重组；自发突变也会改变基因的纯合性；自发突变也会改变基因的纯合性；基因型和环境互作，会出现新的表现型。基因型和环境互作，会出现新的表现型。纯系学说的相对性：纯系
23、学说的相对性：所谓所谓“纯纯”只是相对的、局部的和暂时的。只是相对的、局部的和暂时的。稻、麦等自交作物中的许多优良品种就是稻、麦等自交作物中的许多优良品种就是通过连续选择而育成的。通过连续选择而育成的。第第3节节 杂种优势杂种优势 一、杂种优势的表现一、杂种优势的表现杂种优势（hybrid vigor；heterosis）：杂合体杂合体(杂种杂种)在一种或多种性状上优于亲本在一种或多种性状上优于亲本的现象的现象。杂种优势的度量杂种优势的度量100杂种表现型值双亲平均值平均优势双亲平均值100杂种表现型值高亲值超亲优势高亲值杂种劣势杂种劣势 杂种优势有时候也会是负向的，杂种性状的表现不如亲本，这
24、种现象又称为杂种劣势。杂种优势的表现是很复杂的：营养型，营养体发育旺盛；生殖型，生殖器官发育旺盛；适应型，适应能力增强。这种划分是相对的，仅仅是为研究方便起见，划分的依据是杂种优势表现最突出的性状。杂种优势表现的基本特点：1、许多性状综合地表现突出。2、优势大小取决于双亲性状的相对差异和互补程度。在一定范围内，双亲的亲缘关系、生态在一定范围内，双亲的亲缘关系、生态类型和生理差异越大，相对性状的互补性越强，杂种类型和生理差异越大，相对性状的互补性越强，杂种的优势越强，反之，就越弱。的优势越强，反之，就越弱。3、优势大小与双亲基因型的纯合程度密切相关。4、优势大小与环境条件密切相关。二、近交衰退（
25、二、近交衰退（inbreeding depression）具有杂种优势的杂种如果自交或近交，下一代都会有不同程度的衰退。F1自交，F2群体内必然出现各种各样的基因型，杂合体的比例下降为50，从而出现性状的分离。F2与F1相比，生长势、生活力、抗逆性、产量等方面都会表现下降。这种现象称为近交衰退。杂种亲本的纯合程度越高，优势越强，衰退现象越明显。三、杂种优势的遗传理论三、杂种优势的遗传理论显性假说（显性假说（dominance hypothesis）超显性假说（超显性假说（overdominance hypothesis；superdominance hypothesis）显性假说（显性假说（d
26、ominance hypothesis）u A.B.BruceA.B.Bruce 1910 1910u 有利性状大多是由显性基因控制的，不有利性状大多是由显性基因控制的，不利性状大多是由隐性基因控制的。利性状大多是由隐性基因控制的。u 杂种集中了双亲的所有显性基因，因而杂种集中了双亲的所有显性基因，因而表现出优势。表现出优势。显性假说：显性假说：AAbbCCDDeeFFaaBBccddEEff AaBbCcDdEeFf超显性假说超显性假说u G.H.ShullG.H.Shull&E.M.EastE.M.East 1908 1908u 又称等位基因异质结合假说。又称等位基因异质结合假说。u 杂合
27、基因型优于纯合基因型。杂合基因型优于纯合基因型。u 杂种在绝大多数基因座位上都是杂合基杂种在绝大多数基因座位上都是杂合基因型，因而具有优势。因型，因而具有优势。超显性假说：超显性假说：a1a1b1b1c1c1d1d1e1e1a2a2b2b2c2c2d2d2e2e2 a1a2b1b2c1c2d1d2e1e2比较：比较：u 显性假说的基础是非等位基因之间的加性显性假说的基础是非等位基因之间的加性效应。效应。u 超显性假说的基础是等位基因之间的显性超显性假说的基础是等位基因之间的显性效应。效应。u 这两个假说都能解释一部分杂种优势现象，这两个假说都能解释一部分杂种优势现象，但是都不能解释所有杂种优势
28、现象。但是都不能解释所有杂种优势现象。上位性假说：上位性假说：u 基因效应：基因效应：加性效应、显性效应、上位性效应加性效应、显性效应、上位性效应u 近年研究表明，非等位基因之间的上位近年研究表明，非等位基因之间的上位性效应对杂种优势有明显的影响。性效应对杂种优势有明显的影响。u这就是这就是上位性假说上位性假说。杂种优势的分子机理：杂种优势的分子机理：u 杂种的基因全部来自双亲，本身不产生新基因，杂种的基因全部来自双亲，本身不产生新基因，只是基因型变了。只是基因型变了。u 从基因组到性状，从基因组到性状，基因的表达和调控起决定性基因的表达和调控起决定性的作用。的作用。u 研究方向：研究方向：杂种与其亲本的基因表达差异，在基因表杂种与其亲本的基因表达差异，在基因表达调控水平上解释杂种优势的形成机理。达调控水平上解释杂种优势的形成机理。三、杂种优势固定三、杂种优势固定 无性繁殖法无性繁殖法 无融合生殖法无融合生殖法 多倍体法多倍体法 平衡致死法平衡致死法 人工种子人工种子
