1、细胞分裂与细胞周期,Cell division & cell cycle,重要性 遗传物质精确分配，保持细胞的遗传稳定性。 类型：无丝分裂、有丝分裂、减数分裂、 amitosis mitosis meiosis,第一节 细胞分裂,过程简单、迅速，没有一系列细胞核的变化, 没有纺锤体的形成和染色体的组装。 遗传物质不能均等分配,一、 有丝分裂（mitosis) 分期 prophase ; metaphase ; anaphase; telophase , cytokinesis 主要事件 1. 核膜的解体和重建 2. 染色质凝集和重新形成 3. 纺锤体形成和染色体运动 4. 细胞质分裂（收缩环；
2、细胞板） 细胞分裂用时 0.52hr,有丝分裂,（一）前期（prophase） 主要事件： 染色质凝集、分裂极确定、核仁缩小并解体。,1.染色质凝集成染色体,已复制的染色质纤维开始螺旋化，逐渐凝集成具有棒状或杆状的染色体。,因染色质上的核仁组织中心组装到了染色体中，导致rRNA合成停止，核仁逐渐分解最终消失。,凝缩蛋白(condensin ）: 由5种亚基组成的蛋白复合体，与染色体凝集的发生相关。,黏连蛋白,2. 马达蛋白与中心体的极向移动,主要特征：核膜的崩裂，纺锤体的形成， 染色体向赤道面运动。,（二）前中期（prometaphase）,.核膜破裂、核仁消失,核纤层磷酸化降解核膜消失 核纤
3、层蛋白磷酸化使核纤层解体，核膜因此破裂，形成许多断片及小泡，分布于胞质中。,.纺锤体(spindle) 在前期末出现的临时性细胞器 。,纺锤体,由两端星体，包括极间微管、动粒微管和星体微管组合形成纺锤样结构。,.染色体向赤道面的运动 核膜破裂后，游离于细胞质中的染色体不断振动，捕捉纺锤体微管，如果一条染色体两侧的姊妹着丝粒分别与两极来的微管相连，两侧的纺锤丝对染色体产生拉力，两侧拉力达到平衡时，染色体就排列在赤道面上。,主要特征： 染色体达到最大的凝集，排列在赤道板上，小的在内侧，大的在外侧。,（三）中期（metaphase ）,主要特征： 由于两条染色单体在主缢痕处分开，打断了中期纺锤丝力量
4、的平衡，染色单体开始向两极移动。,姐妹染色单体分离的原因主要与其彼此间的连接消失相关，而动粒微管的张力对其的影响不大。,（四）后期（anaphase ）,分离染色单体的极向运动需依靠纺锤体微管的牵引完成，包括两个独立但又相互重叠的过程，即后期A与后期B。,后期A发生于染色体极向运动的起始阶段，与动粒微管相关，当动粒微管正端的微管蛋白发生去组装时，其长度将不断地缩短，由此带动染色体的动粒向两极移动。,后期B通过使纺锤体拉长，细胞两极间的距离增大，促使染色体发生极向运动。,后期与后期,（五）末期（telophase）,。,主要特点： 染色体移动到两极，被平均分配， 染色体上的组蛋白H1发生去磷酸化
5、， 高度凝聚的染色体解旋，染色质 纤维重新出现 RNA合成恢复，核仁重新形成。 分散在胞质中的核膜小泡与染色体表面相连，并相互融合，形成双层核膜，并重新与内质网相连。 NPC在核膜上重新组装，去磷酸化的核纤层蛋白结合形成核纤层，并连接于核膜上，两个子细胞核形成，核分裂完成 。,（六）胞质分裂（ cytokinesis）,细胞分裂末期，中部质膜的下方出现大量由肌动蛋白、肌球蛋白等形成的收缩环。 收缩环中的肌动蛋白、肌球蛋白纤维相互滑动使收缩环不断缢缩，直径减小，与其相连的细胞膜逐渐内陷， 形成分裂沟。 分裂沟不断加深至 一定程度时，细胞 在此发生断裂。,收缩环,三、减数分裂,发生于有性生殖的配子
6、成熟过程中，也称成熟分裂；主要特征：DNA只复制一次， 细胞连续分裂两次， 子细胞中染色体数目比亲代细胞减少一半。,意义：维持生物世代间遗传的稳定性（有性生殖生物 上下代在染色体数目上的恒定。 遗传物质的交换、重组及自由组合，构成生物 变异及多样性,精子与卵细胞结合,减 数 分 裂,减数分裂的特殊过程主要发生在第一次减数分裂，特别是它的前期，即前期I。,前期 I 持续时间长，细胞变化复杂，胞核显著增大，减数分裂所特有的过程如染色体配对、交换等均发生于此期。根据细胞形态变化的特点可将前期细分为五个不同阶段。,（一）第一次减数分裂,1.前期I 细线期（lepotene stage）染色质开始凝集，
7、核及核仁 体积增大。 偶线期（zygotene stage）同源染色体配对， 形成联会复合体。 粗线期（pachytene stage） 双线期（diplotene stage） 终变期（diakinesis stage）,在减数分裂的前期I的偶线期出现在联会的同源染色体之间的一种临时生成的特殊结构。 电镜下显示为三个平行的部分： 侧生成分位 中央成分 横向纤维,联会复合体（synaptonemal complex， SC）,由多种蛋白质组成。 在哺乳动物中，侧生成分主要由Scp2、Scp3等蛋白构成。其装配最早发生于偶线期，在粗线期完成，双线期解聚，与同源染色体间的配对过程密切相关。,联会复
8、合体（synaptonemal complex， SC）,粗线期：主要事件是同源染色体片断的交换和重组。 重组和片段交换发生在同源非姐妹染色体之间 与重组结的作用有关。 DNA（P-DNA）的合成，参与与交换中DNA 链的修复、连接有关。,双线期 同源染色体相互分开 非姊妹染色单体之间的某些部位上，可见接触点，称为交叉，交叉是交换的结果； 随着双线期的进行，交叉向染色体的端部移动，交叉的数目也因此减少，此现象称为交叉端化。 女性在其胚胎发育时期，其卵母细胞就已经发育至双线期，此期持续时间可长达50年之久。,终变期 同源染色体进一步凝集 交叉端化继续进行，同源染色体仅在其端部靠交叉 核仁消失 核
9、膜破裂 纺锤体形成 染色体开始移向赤道面上。,2.中期 I 同源染色体排列到赤道面上，形成赤道板， 此时每一染色体有两个动粒，相连的动粒微管均位于纺锤体的同一侧面。,3.后期I 同源染色体分离并向两极移动 非同源染色体之间可发生自由组合。,4.末期I 染色体去凝集， 核仁、核膜重现， 胞质分裂， 两个子细胞， 每个子细胞中，含有母细胞一半的染色体数目。,（二）第二次减数分裂(meosis),与有丝分裂类似， 分前期、中期、后期、末期、胞质分裂。 结束时，一个亲代细胞共形成4个子细胞， 子细胞中染色体数目与分裂前相比，均减少了一半，子细胞间在染色体组成及组合上也存在差异。,减数分裂与有丝分裂比较,减数分裂与有丝分裂的区别,
