1、“存在于每一个生物个体中的存在于每一个生物个体中的DNA分子都是其分子都是其进化历史的积累进化历史的积累”Emile Zuckerkandl plantsanimalsmonerafungiprotistsprotozoainvertebratesvertebratesmammalsFive kingdomsystem(Ernst Haeckel,1879)旁系同源旁系同源直系同源直系同源系统发育树是一种由系统发育树是一种由节点节点（如下图中的（如下图中的A、B、C、D、E、F、G、H、I）和）和分枝分枝组成的图，其中任何两个相邻的节点都只组成的图，其中任何两个相邻的节点都只由一个分枝来连接。
2、由一个分枝来连接。H节点节点（Node）ABCDEFGI分枝分枝（branch）节点节点表示一个分类单元（属、种群、个体、祖先），表示一个分类单元（属、种群、个体、祖先），分枝分枝则定则定义了分类单元（祖先与后代）之间的关系。整个系统发育树的义了分类单元（祖先与后代）之间的关系。整个系统发育树的分枝图形称为该树的分枝图形称为该树的拓扑结构拓扑结构（topology）H节点节点（Node）ABCDEFGI分枝分枝（branch）外部节点外部节点（如下图中的（如下图中的A、B、C、D、E）代表处于比较中的）代表处于比较中的操作分类学单位操作分类学单位（operational taxonomic u
3、nit，OTU），），内内部节点部节点（如下图中的（如下图中的F、G、H、I）则代表祖先单位。）则代表祖先单位。外部节点外部节点（external nodes）HABCDEFGI内部节点内部节点（internal nodes）根节点根节点（root）操作分类学操作分类学单位单位 OTUABCDEFGHItimeABCDEone unit无尺度的分枝无尺度的分枝有尺度的分枝有尺度的分枝能将现存的能将现存的OTU排成一条排成一条直线，在分岐时间已知或已直线，在分岐时间已知或已估出时还可把代表分岐事件估出时还可把代表分岐事件的节点按时间尺度来排列。的节点按时间尺度来排列。分枝的长度与分子（核苷分枝的
4、长度与分子（核苷酸或氨基酸）的改变数目酸或氨基酸）的改变数目成比例，可清楚地反映不成比例，可清楚地反映不同分子的相关性。同分子的相关性。ABCDEFGHIABCDE二叉树二叉树多叉树多叉树当一个内部节点只有两个直接后代（或分枝），那当一个内部节点只有两个直接后代（或分枝），那么这个节点就是二分叉的。如果一棵树存在包含两么这个节点就是二分叉的。如果一棵树存在包含两个以上直接后代的节点就称为多叉树。个以上直接后代的节点就称为多叉树。ABCDEFGHI一个一个进化枝进化枝（clade）包含一个共同祖先和它演化）包含一个共同祖先和它演化得到的一切分类。得到的一切分类。进化枝进化枝 ABF进化枝进化枝
5、CDHABCDEFGHI进化枝进化枝 ABF/CDH/G在一个大的在一个大的进化枝进化枝（包括（包括A、B、F、C、D、H和和G）中，分类组中，分类组ABF和和CDH共享一个共同的祖先共享一个共同的祖先G。但。但OUT中标记为中标记为E的节点不是这个进化枝的一部分。的节点不是这个进化枝的一部分。61234567894587123系统树可以是系统树可以是有根有根的（的（rooted）也可以是）也可以是无根无根的（的（unrooted），在有根树中存在一个被称为），在有根树中存在一个被称为根根的特殊节点。根是所有正的特殊节点。根是所有正被研究的被研究的OTU的共同祖先。无根树是一种只将各的共同祖先
6、。无根树是一种只将各OTU间的关间的关系具体化而未定义进化途径的树。系具体化而未定义进化途径的树。有根树有根树无根树无根树根根123456789123 4567910root8root确定树根有两种常见的方式：确定树根有两种常见的方式：1、中间生根法；、中间生根法；2、引入、引入外群外群最长的进化树分枝（内部节最长的进化树分枝（内部节点点7和和8之间的分枝）上的中之间的分枝）上的中间点可能是根节点所在位置间点可能是根节点所在位置引入引入外群外群（outgroup）（参见教材（参见教材 Page107）共同祖先原则和系统发育树的解读共同祖先原则和系统发育树的解读（蛙与鱼相近还是与人相近？）（蛙与
7、鱼相近还是与人相近？）系统发育树所表达的是物种之间的进化关系，而不是相似性的系统发育树所表达的是物种之间的进化关系，而不是相似性的关系。根据共同祖先原则，不同的物种所拥有的共同祖先生活关系。根据共同祖先原则，不同的物种所拥有的共同祖先生活的年代距当前物种时间越近，它们之间的亲缘关系就越近。的年代距当前物种时间越近，它们之间的亲缘关系就越近。建树算法选择流程图建树算法选择流程图获得一组获得一组相关序列相关序列高度相似？高度相似？多序列比多序列比对结果对结果最大最大简约法简约法是是否否清晰可辨清晰可辨的相似？的相似？最大最大似然法似然法否否是是*距离法距离法*距离法包括距离法包括UPGMA、ME、
8、NJ法等，其中法等，其中NJ法最常用。法最常用。建树常用软件（参见教材建树常用软件（参见教材 Page109）名称名称网址网址说明说明CLUSTAL http:/www.clustal.org/免费的多序列比对工具，包括免费的多序列比对工具，包括使用命令行语句的使用命令行语句的ClustalW和和图形化模式的图形化模式的ClustalX。PHYLIPhttp:/evolution.genetics.washington.edu/phylip.html 免费的通用系统发育分析软件免费的通用系统发育分析软件PAUPhttp:/paup.csit.fsu.edu/通用系统发育分析商业软件通用系统发育
9、分析商业软件MEGAhttp:/ http:/taxonomy.zoology.gla.ac.uk/rod/treeview.html显示和打印系统发育树显示和打印系统发育树的免费软件的免费软件Was the quagga(now extinct)more like a zebra or a horse?123MEGA 4.0.250%一致一致NJ树（长方形图）树（长方形图）AF220934 野驴 AF220935 野驴 AF220936 野驴 AF220937 野驴 AF220929 细纹斑马 AF220930 细纹斑马 AF220928 细纹斑马 AF072992 家马 AF072996
10、家马 AF055878 野马 AF072990 家马 AF072994 家马 AF055876 野马 AF220938 驴 AF220916 普通斑马 AF220920 普通斑马 AY914323 quagga AF220921 普通斑马 AF220923 普通斑马 AY914321 quagga AY914322 quagga AY914318 quagga AY914319 quagga AY914320 quagga AF220926 山斑马 AF220931 山斑马 AF220927 山斑马 AF220925 山斑马 FJ004915 白犀牛9558100100100100816761
11、7199999978935964quagga与普通与普通斑马聚类在同斑马聚类在同一个大的进化一个大的进化枝中，可信度枝中，可信度为为93%。AF220934 野驴 AF220935 野驴 AF220936 野驴 AF220937 野驴 AF220929 细纹斑马 AF220930 细纹斑马 AF220928 细纹斑马 AF072992 家马 AF072996 家马 AF055878 野马 AF072990 家马 AF072994 家马 AF055876 野马 AF220938 驴 AF220916 普通斑马 AF220920 普通斑马 AY914323 quagga AF220921 普通斑马
12、 AF220923 普通斑马 AY914321 quagga AY914322 quagga AY914318 quagga AY914319 quagga AY914320 quagga AF220926 山斑马 AF220931 山斑马 AF220927 山斑马 AF220925 山斑马 FJ004915 白犀牛9558100100100100816761719999997893596450%一致一致NJ树（直线形图）树（直线形图）quagga与普通与普通斑马聚类在同斑马聚类在同一个大的进化一个大的进化枝中，可信度枝中，可信度为为93%。50%一致一致ME树树 AF072994 家马 AF
13、055876 野马 AF072990 家马 AF055878 野马 AF072996 家马 AF072992 家马 AF220934 野驴 AF220935 野驴 AF220936 野驴 AF220937 野驴 AF220929 细纹斑马 AF220930 细纹斑马 AF220928 细纹斑马 AF220938 驴 AF220916 普通斑马 AF220920 普通斑马 AY914323 quagga AF220921 普通斑马 AF220923 普通斑马 AY914321 quagga AY914322 quagga AY914320 quagga AY914318 quagga AY914
14、319 quagga AF220926 山斑马 AF220931 山斑马 AF220927 山斑马 AF220925 山斑马 FJ004915 白犀牛100100999997609999816664769890917163quagga与普通与普通斑马聚类在同斑马聚类在同一个大的进化一个大的进化枝中，可信度枝中，可信度为为91%。50%一致一致ME树树 AF072994 家马 AF055876 野马 AF072990 家马 AF055878 野马 AF072996 家马 AF072992 家马 AF220934 野驴 AF220935 野驴 AF220936 野驴 AF220937 野驴 AF2
15、20929 细纹斑马 AF220930 细纹斑马 AF220928 细纹斑马 AF220938 驴 AF220916 普通斑马 AF220920 普通斑马 AY914323 quagga AF220921 普通斑马 AF220923 普通斑马 AY914321 quagga AY914322 quagga AY914320 quagga AY914318 quagga AY914319 quagga AF220926 山斑马 AF220931 山斑马 AF220927 山斑马 AF220925 山斑马 FJ004915 白犀牛1001009999976099998166647698909171
16、63quagga与普通与普通斑马聚类在同斑马聚类在同一个大的进化一个大的进化枝中，可信度枝中，可信度为为91%。50%一致一致MP树树 AF072996 家马 AF055878 野马 AF072992 家马 AF072990 家马 AF072994 家马 AF055876 野马 AF220934 野驴 AF220935 野驴 AF220936 野驴 AF220937 野驴 AF220929 细纹斑马 AF220930 细纹斑马 AF220928 细纹斑马 AF220916 普通斑马 AF220920 普通斑马 AY914323 quagga AF220921 普通斑马 AF220923 普通斑
17、马 AY914321 quagga AY914322 quagga AY914320 quagga AY914318 quagga AY914319 quagga AF220938 驴 AF220926 山斑马 AF220931 山斑马 AF220927 山斑马 AF220925 山斑马 FJ004915.1 白犀牛100100766499989878656896967780555057quagga与普通与普通斑马聚类在同斑马聚类在同一个大的进化一个大的进化枝中，可信度枝中，可信度为为80%。50%一致一致MP树树 AF072996 家马 AF055878 野马 AF072992 家马 AF0
18、72990 家马 AF072994 家马 AF055876 野马 AF220934 野驴 AF220935 野驴 AF220936 野驴 AF220937 野驴 AF220929 细纹斑马 AF220930 细纹斑马 AF220928 细纹斑马 AF220916 普通斑马 AF220920 普通斑马 AY914323 quagga AF220921 普通斑马 AF220923 普通斑马 AY914321 quagga AY914322 quagga AY914320 quagga AY914318 quagga AY914319 quagga AF220938 驴 AF220926 山斑马 A
19、F220931 山斑马 AF220927 山斑马 AF220925 山斑马 FJ004915.1 白犀牛100100766499989878656896967780555057quagga与普通与普通斑马聚类在同斑马聚类在同一个大的进化一个大的进化枝中，可信度枝中，可信度为为80%。50%一致一致UPGMA树树 AF220930 细纹斑马 AF220928 细纹斑马 AF220929 细纹斑马 AF220936 野驴 AF220937 野驴 AF220934 野驴 AF220935 野驴 AF072996 家马 AF072992 家马 AF055878 野马 AF072990 家马 AF072
20、994 家马 AF055876 野马 AF220938 驴 AF220916 普通斑马 AF220920 普通斑马 AF220921 普通斑马 AF220923 普通斑马 AY914323 quagga AY914321 quagga AY914322 quagga AY914320 quagga AY914318 quagga AY914319 quagga AF220931 山斑马 AF220926 山斑马 AF220927 山斑马 AF220925 山斑马 FJ004915 白犀牛100100989210010082795999929999505999686558505270quagga
21、与普通与普通斑马聚类在同斑马聚类在同一个大的进化一个大的进化枝中，可信度枝中，可信度为为99%。50%一致一致UPGMA树树 AF220930 细纹斑马 AF220928 细纹斑马 AF220929 细纹斑马 AF220936 野驴 AF220937 野驴 AF220934 野驴 AF220935 野驴 AF072996 家马 AF072992 家马 AF055878 野马 AF072990 家马 AF072994 家马 AF055876 野马 AF220938 驴 AF220916 普通斑马 AF220920 普通斑马 AF220921 普通斑马 AF220923 普通斑马 AY914323
22、 quagga AY914321 quagga AY914322 quagga AY914320 quagga AY914318 quagga AY914319 quagga AF220931 山斑马 AF220926 山斑马 AF220927 山斑马 AF220925 山斑马 FJ004915 白犀牛100100989210010082795999929999505999686558505270quagga与普通与普通斑马聚类在同斑马聚类在同一个大的进化一个大的进化枝中，可信度枝中，可信度为为99%。Was the quagga(now extinct)more like a zebra or a horse?结结 论论 四种算法构建的四种算法构建的50%一致树都一致树都将将quagga与与普通斑马聚类在同一个进化枝中；普通斑马聚类在同一个进化枝中；四种算法构建的四种算法构建的50%一致树都表明一致树都表明quagga与与普通斑马关系最近，说明普通斑马关系最近，说明quagga很可能是普通斑马的亚种。很可能是普通斑马的亚种。谨以此文纪念所有因人类缘故而灭绝的谨以此文纪念所有因人类缘故而灭绝的野生动物。野生动物。
