1、Evolutionary Biology2v 宏观进化宏观进化（macroevolutionmacroevolution）是研究种以上的高级分）是研究种以上的高级分类群在长时间（地质时间）尺度上的变化过程。类群在长时间（地质时间）尺度上的变化过程。v 宏观进化和微观进化只是观察的尺度和层次不同宏观进化和微观进化只是观察的尺度和层次不同，只，只有将宏观进化和微观进化结合起来，才能对生物进化有将宏观进化和微观进化结合起来，才能对生物进化有更全面和准确的认识。有更全面和准确的认识。一、宏观进化的概念一、宏观进化的概念3v 在宏观进化中，物种是一个基本单位在宏观进化中，物种是一个基本单位。v 物种和种
2、以上的物种和种以上的分类群分类群的起源可以看作种和种以上分类群的起源可以看作种和种以上分类群的分类学特征的起源。的分类学特征的起源。v 分类群（分类群（TaxonTaxon）：）：泛指由亚种泛指由亚种(subspecies)(subspecies)到门到门(division)(division)之任一分类层级之任一分类层级，如一个种、一个科都是一个，如一个种、一个科都是一个分类群，同一分类群中的成员具有类似的特征分类群，同一分类群中的成员具有类似的特征,有别于其有别于其他分类群。他分类群。v 高级类群的分类特征是该分类单元所有成员的共有特征，高级类群的分类特征是该分类单元所有成员的共有特征，也
3、就是与其他高级分类单元区分的特征。也就是与其他高级分类单元区分的特征。4(一一)复化式进化（全面进化）复化式进化（全面进化）u复式进化复式进化又称为全面进又称为全面进，使生物体形态结构、生理，使生物体形态结构、生理机能的机能的综合地、全面地综合地、全面地进化过程，其结果是生物体各个进化过程，其结果是生物体各个主要方面比原有水平都要复杂和高级。主要方面比原有水平都要复杂和高级。u复式进化使生物从低级到高级，由简单到复复式进化使生物从低级到高级，由简单到复杂，不断地提高其对环境的适应能力。杂，不断地提高其对环境的适应能力。u体现在纲以上的进化。发生少，只有在强烈体现在纲以上的进化。发生少，只有在强
4、烈变动时，但为进化中的主干。变动时，但为进化中的主干。56（二）分化式进化（二）分化式进化分化式进化分化式进化：指由于生物对各种不同生活环境的适指由于生物对各种不同生活环境的适应，从而出现的多方向的分化。表现在其形态结构和应，从而出现的多方向的分化。表现在其形态结构和生理机能等方面生理机能等方面并没有质的提高或改变并没有质的提高或改变，即物种少到，即物种少到物种多。物种多。71 1、分歧（趋异）、分歧（趋异）最初由一个共同的祖先适应于最初由一个共同的祖先适应于不同的环境不同的环境,向着两向着两个或两个以上方向发展的进化过程个或两个以上方向发展的进化过程,也称为趋异。也称为趋异。北极熊北极熊 棕
5、熊棕熊8趋同趋同u不同的生物，甚至亲缘关系相当疏远的生物，如果生活在不同的生物，甚至亲缘关系相当疏远的生物，如果生活在条件相同的环境中，在条件相同的环境中，在同样的选择压长期作用同样的选择压长期作用下，有可能产下，有可能产生功能相同或十分相似的形态结构，以适应相同环境条件。生功能相同或十分相似的形态结构，以适应相同环境条件。u功能相似的器官为同功器官。功能相似的器官为同功器官。u同源器官和同功器官分别是适应辐射和趋同进化的结果。同源器官和同功器官分别是适应辐射和趋同进化的结果。9102 2、辐射（适应辐射）、辐射（适应辐射）v辐射：辐射：在生物进化和物种形成过程中在生物进化和物种形成过程中 ，
6、由，由一个祖先物种一个祖先物种进化产生各种各样不同的新物种进化产生各种各样不同的新物种,以适应不同环境或生态以适应不同环境或生态位位,从而形成一个同源的辐射状进化系统。从而形成一个同源的辐射状进化系统。v 辐射常发生在物种开拓新的生活环境时。辐射常发生在物种开拓新的生活环境时。11123 3、平行、平行当生物体从一个共同祖先产生后当生物体从一个共同祖先产生后,生活在各种不同条件中生活在各种不同条件中,并且并且发生了分歧发生了分歧,而而以后又遇到了相同环境以后又遇到了相同环境,在这种情况在这种情况下下,由于它们在后代中发展了对相似环境的相同适应由于它们在后代中发展了对相似环境的相同适应,于于是产
7、生了平行进化。是产生了平行进化。1314（三）特化式进化（三）特化式进化u特化式进化：特化式进化：一般到特殊的进化一般到特殊的进化u只适应特定的生活环境，有高度的稳定性。环境改只适应特定的生活环境，有高度的稳定性。环境改变时，容易灭绝。变时，容易灭绝。u仙人掌的叶、岩洞中的盲螈、马的单蹄仙人掌的叶、岩洞中的盲螈、马的单蹄15（四）简化式进化（四）简化式进化u简化式进化：简化式进化：生物复杂的结构转变为简单结构的生物复杂的结构转变为简单结构的 进化方式进化方式,又称为退化。又称为退化。u形态生理上的退化表现在生物的大多数器官退化、形态生理上的退化表现在生物的大多数器官退化、个别器官比较发达。个别
8、器官比较发达。u与特化的区别是：形态结构、生理功能全面退化与特化的区别是：形态结构、生理功能全面退化蛔虫蛔虫16（五）协同进化（五）协同进化17二、进化的速度二、进化的速度进化的加速度现象进化的不平衡性 低速进化：活化石 中速进化：马科 高速进化：哺乳类三、多细胞生物进化的总特点：讲义三、多细胞生物进化的总特点：讲义81418四、宏观进化的型式四、宏观进化的型式渐变型式渐变型式间断平衡型式间断平衡型式渐变与间断并存渐变与间断并存型型式式19u线系：线系：以时间为纵坐标以时间为纵坐标,以进化的表型改变量为横坐标以进化的表型改变量为横坐标来描述物种的进化。来描述物种的进化。l在这个坐标系中在这个坐
9、标系中,某一瞬时存在的物种相当于坐标中某一瞬时存在的物种相当于坐标中的一个点的一个点,这个种随时间世代延续这个种随时间世代延续,则在坐标系中构成则在坐标系中构成一个由该点向上延伸的线系。一个由该点向上延伸的线系。l线系的倾斜度则代表了该线系的进化速率。线系的倾斜度则代表了该线系的进化速率。u宏观进化的型式：宏观进化的型式：指一定时间、一组线系进化、种形成和绝灭过程所表指一定时间、一组线系进化、种形成和绝灭过程所表现出来的谱系特征。现出来的谱系特征。20线系的倾斜是均匀的线系的倾斜是均匀的，表明表型进化是匀速的、渐进的，表明表型进化是匀速的、渐进的，进化改变主要由线系进化造成，而与物种形成无关。
10、种形进化改变主要由线系进化造成，而与物种形成无关。种形成成(分支分支)本身只是改变了进化的方向。本身只是改变了进化的方向。（一）渐变型式（一）渐变型式21(1)(1)新种主要通过线系进化产生。线系分支是线系进化的新种主要通过线系进化产生。线系分支是线系进化的 副效应，在进化中是次要的现象。副效应，在进化中是次要的现象。(2)(2)新种只能以渐进的方式形成，进化是匀速的、缓慢的。新种只能以渐进的方式形成，进化是匀速的、缓慢的。(3)(3)适应进化是在自然选择作用下的线系进化。适应进化是在自然选择作用下的线系进化。渐变型式的主要观点包括渐变型式的主要观点包括:22v渐变型式认为渐变型式认为生物个体
11、都在一定的生存环境下发生物个体都在一定的生存环境下发生变异。生变异。那些具有有利变异的个体，则能适应环境存活下来，那些具有有利变异的个体，则能适应环境存活下来，并繁殖后代；而那些不具有有利变异的个体，则适应并繁殖后代；而那些不具有有利变异的个体，则适应不了新的环境不了新的环境,就被淘汰。就被淘汰。v渐变型式还主张生物个体在长时间的演化中，经渐变型式还主张生物个体在长时间的演化中，经过自然选择，其过自然选择，其微小的变异积累为显著的变异微小的变异积累为显著的变异，是形成新的物种或新的亚科。是形成新的物种或新的亚科。23(二二)间断平衡型式间断平衡型式u艾德里奇和戈尔德提出了间断平衡型式艾德里奇和
12、戈尔德提出了间断平衡型式u线系的显著倾斜和几乎不倾斜交替发生线系的显著倾斜和几乎不倾斜交替发生,表表型进化是非匀速的型进化是非匀速的,表型的进化改变主要发生表型的进化改变主要发生在相对较短的种形成期间。在相对较短的种形成期间。24要点（要点（4 4点）：点）：v认为新种只能通过线系分支产生认为新种只能通过线系分支产生,古生物学中的古生物学中的“时间种时间种”(即通过线系进化产生的表型上可区别即通过线系进化产生的表型上可区别的分类单位的分类单位)是不存在的。是不存在的。v新种只能以跳跃的方式快速形成新种只能以跳跃的方式快速形成,新种一旦形成就新种一旦形成就处于保守的或进化停滞状态处于保守的或进化
13、停滞状态,直到下一次种形成事直到下一次种形成事件发生之前件发生之前,表型上不会有明显变化。表型上不会有明显变化。25v进化是跳跃与停滞相间进化是跳跃与停滞相间,不存在匀速、平滑、渐进不存在匀速、平滑、渐进的进化。的进化。v适应进化只能发生在种形成过程中适应进化只能发生在种形成过程中,因为物种在其因为物种在其长期的稳定时期不发生表型的进化改变。长期的稳定时期不发生表型的进化改变。间断平衡理论较合理地解释了化石记录。间断平衡理论较合理地解释了化石记录。26云南澄江帽天山远景云南澄江帽天山远景 v 在云南澄江一座小山上，中国在云南澄江一座小山上，中国科学家们发现了大批距今科学家们发现了大批距今5.3
14、5.3亿年前的动物化石，门类之多、亿年前的动物化石，门类之多、保存之完整，令世界震惊，保存之完整，令世界震惊，澄江动物化石群澄江动物化石群 27v 澄江生物群向人们展示了各种各样的动物在寒武纪大爆发澄江生物群向人们展示了各种各样的动物在寒武纪大爆发时的状态。时的状态。v 现在生活在地球上的各个动物门类那时几乎都已存在，而现在生活在地球上的各个动物门类那时几乎都已存在，而且都处于一个非常原始的等级，只是在后来的演化中，各且都处于一个非常原始的等级，只是在后来的演化中，各个不同类群才演化为一个固定模式。个不同类群才演化为一个固定模式。v 现在，我们不仅能知道在寒武纪大爆发时产生了哪些动物，现在，我
15、们不仅能知道在寒武纪大爆发时产生了哪些动物，还能初步了解不同动物的生活方式和食性。还能初步了解不同动物的生活方式和食性。v 澄江动物群或许还能帮助我们了解寒武纪生物大爆发中生澄江动物群或许还能帮助我们了解寒武纪生物大爆发中生物演化的原因，以及诱发这种大爆发的理由。物演化的原因，以及诱发这种大爆发的理由。28（三）渐变与间断并存（三）渐变与间断并存 渐变式和间断平衡式只是代表了两种极端的观渐变式和间断平衡式只是代表了两种极端的观点。两者并不对立点。两者并不对立,而可能是同时存在的。而可能是同时存在的。快速的种形成和长期的进化停顿交替出现。快速的种形成和长期的进化停顿交替出现。29五、进化趋势五、
16、进化趋势TEXTTEXTTEXTTEXTTEXTTEXT进化趋势的概念进化趋势的概念表型趋异与表型趋异与 谱系趋异谱系趋异从系统树看进从系统树看进化趋势化趋势1 12 23 330v 进化趋势进化趋势(trend of evolution)(trend of evolution)：指在相对较长的时间尺：指在相对较长的时间尺度上度上,一个线系或一个单源群的成员表型进化改变的趋向。一个线系或一个单源群的成员表型进化改变的趋向。（一（一)进化趋势的概念进化趋势的概念31v线系进化趋势线系进化趋势或或微观进化趋微观进化趋势势：一个线系在其生存期间一个线系在其生存期间表型进化改变的趋势。表型进化改变的趋
17、势。始腔贝始腔贝 32v 谱系趋势谱系趋势（phylogeneticphylogenetic trend trend）：亲缘关系相近的一组）：亲缘关系相近的一组线系或一个单源群在起生存期间的谱系分支及其后裔的平线系或一个单源群在起生存期间的谱系分支及其后裔的平均表型变化的趋势均表型变化的趋势,又叫又叫宏观进化趋势宏观进化趋势。33v线系进化速率：线系进化速率：定义：时间种寿命的倒数值定义：时间种寿命的倒数值 如一个寿命为如一个寿命为2Ma2Ma，其线系进化速率为，其线系进化速率为0.50.5时间种时间种/Ma/Ma 时间种：一个物种在其生存时间内所包时间种：一个物种在其生存时间内所包含所有生物
18、个体（现存含所有生物个体（现存+灭绝）灭绝）34v谱系进化速率：谱系进化速率：种形成速率（种形成速率（S S）灭绝速率（灭绝速率（E E）种数净增率（种数净增率（R R）v公式：公式：S S=R R+E ER R=（lnlnN N-ln-lnN N0 0）/t tE E=N Ne e/t t t t代表时间（百万年）；代表时间（百万年）；N N0 0代表初始种数；代表初始种数；N N代表代表经过时间经过时间t t以后的种数，以后的种数，N Ne e代表经过时间代表经过时间t t以后灭以后灭绝的种数绝的种数35u构成进化趋势的构成进化趋势的两个分量两个分量是表型趋异和谱系趋异。是表型趋异和谱系趋
19、异。n表型趋异表型趋异：后裔的平均表型相对其祖先表型的偏离。由于：后裔的平均表型相对其祖先表型的偏离。由于进化表型的改变进化表型的改变,常常形成了谱系的常常形成了谱系的偏斜偏斜。n谱系趋异谱系趋异 :指一个单源群内代表不同进化方向的线系之间指一个单源群内代表不同进化方向的线系之间,因种形成速率和绝灭速率的差异而造成的谱系因种形成速率和绝灭速率的差异而造成的谱系不对称性不对称性。n某一进化方向的种形成速率大于或小于另一方向，或某一进化方向的种形成速率大于或小于另一方向，或者某一方向的灭绝速率大于或小于另一方向，都会造成者某一方向的灭绝速率大于或小于另一方向，都会造成谱系的偏斜谱系的偏斜 （二（二
20、)表型趋异与谱系趋异表型趋异与谱系趋异36v4 4种情况：种情况：A A：无：无表型趋异表型趋异+无谱系趋异无谱系趋异 B B：有：有表型趋异表型趋异+无谱系趋异无谱系趋异 C C：无：无表型趋异表型趋异+有谱系趋异有谱系趋异 D D：有：有表型趋异表型趋异+有谱系趋异有谱系趋异 37（三）从系统树看进化趋势（三）从系统树看进化趋势1 1、生物的进化趋势表现为由少到多、由低级到高级、由简单、生物的进化趋势表现为由少到多、由低级到高级、由简单到复杂到复杂382 2、生物的进化可分为不同的阶段，而且许多中间过渡、生物的进化可分为不同的阶段，而且许多中间过渡类型将不同阶段的生物联结起来类型将不同阶段的生物联结起来39v三叶虫和恐龙由于不适应环境变化而灭绝三叶虫和恐龙由于不适应环境变化而灭绝3 3、生物进化与环境是密不可分的、生物进化与环境是密不可分的404 4、生物的进化是不平衡的，反映在进化树上的明显不对称、生物的进化是不平衡的，反映在进化树上的明显不对称
