1、第第2节节 植物细胞的增殖植物细胞的增殖 植物细胞通过分裂进行植物细胞通过分裂进行繁殖繁殖, ,繁殖是生物或细胞形成繁殖是生物或细胞形成新个体或新细胞的过程。新个体或新细胞的过程。 繁殖过程包括：细胞生繁殖过程包括：细胞生长、长、DNADNA复制和细胞分裂，从复制和细胞分裂，从而形成组织，组织构成各种而形成组织，组织构成各种器官。器官。 因此细胞分裂对植物的因此细胞分裂对植物的生活和后代繁衍具有重要意生活和后代繁衍具有重要意义。义。1.2.1 1.2.1 植物细胞周期及概念植物细胞周期及概念 持续分裂的细胞从结束一次分裂开始，到下一次分裂完持续分裂的细胞从结束一次分裂开始，到下一次分裂完成为止
2、所经过的全部历程，叫细胞周期，完整的细胞周期包成为止所经过的全部历程，叫细胞周期，完整的细胞周期包括间期和分裂期。括间期和分裂期。DNA合成前期（合成前期（G1期）期）细胞周期细胞周期间间 期期分裂期分裂期DNA合成期（合成期（S期）期）DNA合成后期（合成后期（G2期）期）(M期期) (1) (1) 间间 期期 前一次分裂结束到下一次分裂开始的一段时间。间期前一次分裂结束到下一次分裂开始的一段时间。间期细胞进行着复杂的细胞活动，为细胞分裂作准备。细胞进行着复杂的细胞活动，为细胞分裂作准备。 根据间期不同时间段合成的物质不同，又可分为三个根据间期不同时间段合成的物质不同，又可分为三个时期：时期
3、： . DNA DNA合成前期（合成前期（G G1 1）：前一次分裂结束开始到：前一次分裂结束开始到合成合成DNADNA以前的间隔时期。以前的间隔时期。 主要特征：主要特征：细胞代谢活跃，细胞体积增大，各种细胞细胞代谢活跃，细胞体积增大，各种细胞器、大分子化合物、膜系统合成旺盛，但器、大分子化合物、膜系统合成旺盛，但DNADNA含量稳定为含量稳定为2C2C，各染色体只由一条，各染色体只由一条DNADNA分子的染色单体组成。分子的染色单体组成。.DNA.DNA合成期（合成期（S S期）期） S期发生染色体复制，期发生染色体复制，DNA含量含量比比G1期增期增加一倍，加一倍，组蛋白组蛋白也增加一倍
4、，而且也增加一倍，而且DNA与组蛋白与组蛋白组合。组合。.DNA.DNA合成后期（合成后期（G G2 2期）期） 与进入与进入M期进行多种结构和功能的准备有关，期进行多种结构和功能的准备有关，主要合成主要合成纺锤体微管蛋白纺锤体微管蛋白和和RNA等，每条染色体等，每条染色体由由2条完全相同的染色单体组成。条完全相同的染色单体组成。 细胞分裂期的核分裂与胞质分裂概念细胞分裂期的核分裂与胞质分裂概念 核分裂（核分裂（karyokinesis） 母细胞核一分为二，母细胞核一分为二，产生产生2个形态上和遗传上个形态上和遗传上相同的子细胞核的过程。相同的子细胞核的过程。胞质分裂（胞质分裂（cytokin
5、esis） 母细胞在二个子细胞母细胞在二个子细胞核间形成新的细胞壁分隔核间形成新的细胞壁分隔成成2个子细胞的过程。个子细胞的过程。 细胞周期的运转始终沿着细胞周期的运转始终沿着G1 S G2 M 的顺序进行，的顺序进行，这是一个十分有序的基因表达过程。这是一个十分有序的基因表达过程。2.2 有丝分裂有丝分裂 有丝分裂是最常见的体细胞分裂方式。有丝分裂是最常见的体细胞分裂方式。 根据分裂过程中不同时间段的主要特征根据分裂过程中不同时间段的主要特征不同，划分成前、中、后、末不同，划分成前、中、后、末4个时期。个时期。2.2.1 核分裂核分裂(1) 前期前期 核内丝状染色质逐渐凝缩变短、变粗，形成形
6、态上核内丝状染色质逐渐凝缩变短、变粗，形成形态上可以辨认的结构可以辨认的结构染色体，核仁溶解，核膜破裂、消失，分染色体，核仁溶解，核膜破裂、消失，分裂极确定，纺垂体开始形成。裂极确定，纺垂体开始形成。(2) 中期中期 主要特征是纺锤体形成主要特征是纺锤体形成, 染色体的染色体的着丝点着丝点排列在赤道排列在赤道板上。当核膜瓦解后，由纺板上。当核膜瓦解后，由纺锤丝构成的纺锤状构象锤丝构成的纺锤状构象纺纺锤体（锤体（spindle）变得非常明）变得非常明显。显。纺锤丝（纺锤丝（spindle fiberspindle fiber）类型）类型： 丝粒微管：又叫丝粒微管：又叫动力微管、动力微管、染色体牵
7、丝染色体牵丝,它的一端与纺锤它的一端与纺锤体极连接，另一端结合到染体极连接，另一端结合到染色体着丝点上特异的蛋白复色体着丝点上特异的蛋白复合体合体着丝粒着丝粒（kinetochore)上，对染色体的移动有重要上，对染色体的移动有重要的意义。的意义。 极微管极微管（polar microtubule） 又称又称连续丝连续丝，或称，或称极极间微管间微管，它们不与着丝点，它们不与着丝点连接，而是从纺锤体的一连接，而是从纺锤体的一极直接延伸到另一极，少极直接延伸到另一极，少量连续丝较短。量连续丝较短。丝粒微管的功能丝粒微管的功能 染色体由于丝粒微管的牵引，排列于纺锤体染色体由于丝粒微管的牵引，排列于纺
8、锤体的中部，并使染色体的的中部，并使染色体的着丝点着丝点部分位居赤道面上。部分位居赤道面上。中期是细胞染色体记数最方便的时期中期是细胞染色体记数最方便的时期 秋水仙素能破坏纺锤体秋水仙素能破坏纺锤体.(3) 后期后期 由于丝粒微管末端的解聚和极微管的延长，由于丝粒微管末端的解聚和极微管的延长，赤道板上每条染色体上的赤道板上每条染色体上的2个染色单体在着丝点个染色单体在着丝点处裂开，分成两组独立的子染色体（处裂开，分成两组独立的子染色体（daughter chromosome），分别朝向相反的两极运动。），分别朝向相反的两极运动。细胞板(4) 末期末期 两组子染色体到达两极；两组子染色体到达两极
9、； 纺锤体解体，染色体成为密集的一团，纺锤体解体，染色体成为密集的一团，并开始解螺旋，逐渐变成细长分散的并开始解螺旋，逐渐变成细长分散的染色丝；染色丝； 核膜、核仁重新出现，形成子细胞核。核膜、核仁重新出现，形成子细胞核。 至此，至此，S期复制的遗传物质期复制的遗传物质被均匀地分配在两个子核中，被均匀地分配在两个子核中，核分裂结束。核分裂结束。2.2.2 胞质分裂胞质分裂 胞质分裂通常发生在核分裂后期、染色体接近两极时开始。胞质分裂通常发生在核分裂后期、染色体接近两极时开始。 两极子核间残留的微管相对成圆盘状排列，构成一桶状的结构，两极子核间残留的微管相对成圆盘状排列，构成一桶状的结构，形成形
10、成成膜体成膜体（phragmoplast）,一些小泡聚集在赤道面上融合成细胞一些小泡聚集在赤道面上融合成细胞板，细胞板在成膜体的引导下向外生长直至与母细胞的侧壁相连，将板，细胞板在成膜体的引导下向外生长直至与母细胞的侧壁相连，将母细胞质一分为二完成胞质分裂。母细胞质一分为二完成胞质分裂。 有丝分裂可保证物种的有丝分裂可保证物种的遗传稳定性遗传稳定性。有丝分裂示意图有丝分裂示意图根尖分生区细胞分裂细胞图2.3 无丝分裂无丝分裂 又叫直接分裂又叫直接分裂（direct division）.细细胞分裂时，核伸长，胞分裂时，核伸长，中部缢缩、变细、中部缢缩、变细、断裂，形成断裂，形成2个子核，个子核，
11、在子核间形成新壁在子核间形成新壁而形成而形成2个子细胞。个子细胞。2.4 2.4 减数分裂减数分裂 减数分裂是与减数分裂是与有性生殖有性生殖过程密切相关的一种过程密切相关的一种细胞分裂方式，其母细胞连续分裂细胞分裂方式，其母细胞连续分裂2次，但次，但DNA只复制只复制1次，产生次，产生4个子细胞，子细胞只含母细个子细胞，子细胞只含母细胞一半的染色体数。胞一半的染色体数。 减数分裂复杂，分成减数分裂减数分裂复杂，分成减数分裂和减数分和减数分裂裂。第一次减数分裂第一次减数分裂减数分裂减数分裂 前期前期：分成细线期、偶线期、粗线期、双线期分成细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期和终变期。细线期细线
12、期 偶线期偶线期 粗线期粗线期 双线期双线期终变期终变期细线期细线期 leptotene 细胞核中出现光学显微镜下可见的染色体，各染色体细胞核中出现光学显微镜下可见的染色体，各染色体包括有包括有2条染色单体。条染色单体。偶线期偶线期 zygotene 分别来自父本和母本的同源染色体两两配对，即联分别来自父本和母本的同源染色体两两配对，即联会（会（synapsis）。）。粗线期粗线期 pachyteng 配对后的染色体逐渐变粗变短的时期。配对后的染色体逐渐变粗变短的时期。双线期双线期 diplotene 粗线期在缩短变粗的同时，成对的同源染色体各自粗线期在缩短变粗的同时，成对的同源染色体各自纵裂
13、，每一同源染色体形成纵裂，每一同源染色体形成2条染色单体，因而每对同条染色单体，因而每对同源染色体含有两对姊妹染色体，称为源染色体含有两对姊妹染色体，称为“四分体四分体”。 此期同源染色体绞缠在一起，发生交叉、扭合，交此期同源染色体绞缠在一起，发生交叉、扭合，交叉部位非姐妹染色单体发生断裂，互换染色体片段，从叉部位非姐妹染色单体发生断裂，互换染色体片段，从而改变原来的基因组合，使后代发生变异而改变原来的基因组合，使后代发生变异。终变期终变期 diakinesis 发生交换后的染色体更加缩短变粗，并移向核的发生交换后的染色体更加缩短变粗，并移向核的四周，核仁、核膜逐渐消失，即为终变期四周，核仁、
14、核膜逐渐消失，即为终变期。中期中期 同源染色体成对地排列同源染色体成对地排列到赤道板上。到赤道板上。后期后期 由于纺锤丝的牵引，由于纺锤丝的牵引，两条同源染色体（内含两条同源染色体（内含2条染色单体）从条染色单体）从交叉处交叉处分分别向细胞的两极移动，使别向细胞的两极移动，使细胞两极各有一组染色体。细胞两极各有一组染色体。第二次分裂第二次分裂减数分裂减数分裂 在减数分裂在减数分裂形成的形成的2个子细胞中，染色体的数目个子细胞中，染色体的数目已经减半，但由于每条染色体都已复制成已经减半，但由于每条染色体都已复制成2条染色单体，条染色单体，因此，子细胞的因此，子细胞的DNA含量并未减半。含量并未减
15、半。 减数分裂减数分裂实际上是一次有丝分裂，只是间期不再实际上是一次有丝分裂，只是间期不再进行进行DNA复制，前期也没有前期复制，前期也没有前期复杂。最后产生复杂。最后产生4个个单倍体的子细胞。单倍体的子细胞。同源染色体从同源染色体从着丝点处分开着丝点处分开减数分裂（减数分裂（1 1）细线期细线期偶线期偶线期粗线期粗线期终变期终变期双线期双线期第一次第一次减数分减数分裂中期裂中期减数分裂（减数分裂（2 2）第一次减数分裂后期第一次减数分裂后期第一次减数分裂末期第一次减数分裂末期第二次减数分裂前期第二次减数分裂前期第二次减数分裂中期第二次减数分裂中期第二次减数分裂后期第二次减数分裂后期第二次减数
16、分裂末期第二次减数分裂末期减数分裂的生物学意义减数分裂的生物学意义 1 保持物种的稳定性保持物种的稳定性 2 推进物种的遗传变异。推进物种的遗传变异。3.1 植物细胞的生长植物细胞的生长 指细胞体积和重量不可逆的增加，表现为指细胞体积和重量不可逆的增加，表现为细胞干重和鲜重增加的同时，细胞发生纵向的细胞干重和鲜重增加的同时，细胞发生纵向的延长或横向的扩展。延长或横向的扩展。 单细胞植物细胞的生长就是个体的生长，单细胞植物细胞的生长就是个体的生长，多细胞植物的生长则依赖于细胞的生长和细胞多细胞植物的生长则依赖于细胞的生长和细胞数量的增加。数量的增加。第第3节节 植物细胞的生长与分化植物细胞的生长
17、与分化 细胞生长的机理细胞生长的机理 原生质体的生长：原生质体的生长： 细胞壁表面积的增加和加厚生长：细胞壁表面积的增加和加厚生长：影响细胞生长的因素影响细胞生长的因素 遗传因子：遗传因子：植物细胞的生长有一定的限度。当细胞植物细胞的生长有一定的限度。当细胞生长到一定大小时会自动停止生长；细胞最后的大小，随生长到一定大小时会自动停止生长；细胞最后的大小，随植物的种类和细胞的类型而异。植物的种类和细胞的类型而异。 环境条件：环境条件：细胞的生长速度和大小也会受到环境条件细胞的生长速度和大小也会受到环境条件的影响，如水分充足、营养良好、温度适宜时，细胞生长的影响，如水分充足、营养良好、温度适宜时，
18、细胞生长迅速，体积也较大，表现为植株的根、茎生长迅速，植株迅速，体积也较大，表现为植株的根、茎生长迅速，植株高大，叶宽而肥嫩；反之，细胞生长缓慢、体积较小、植高大，叶宽而肥嫩；反之，细胞生长缓慢、体积较小、植株矮小、叶小而薄。株矮小、叶小而薄。3.2 植物细胞的分化植物细胞的分化 植物个体发育过程中，来源相同的细胞，在植物个体发育过程中，来源相同的细胞，在形态、结构和功能上变得彼此互异的过程叫细胞形态、结构和功能上变得彼此互异的过程叫细胞分化（分化（cell differentiation）。）。 植物细胞的分化受到发育调控基因、极性、植物细胞的分化受到发育调控基因、极性、细胞的位置、激素、光照、温度等的影响。细胞的位置、激素、光照、温度等的影响。 脱分化脱分化 分化成熟的细胞，在一定的条件下，重新恢分化成熟的细胞，在一定的条件下，重新恢复细胞分裂的现象叫复细胞分裂的现象叫脱分化脱分化。 细胞的全能性细胞的全能性 植物体中的所有生活细胞，具有与合子相同的遗植物体中的所有生活细胞，具有与合子相同的遗传组成，在一定条件下，单个的细胞都能经分裂、生传组成，在一定条件下，单个的细胞都能经分裂、生长、分化而形成一个完整植株的能力，这个现象称植长、分化而形成一个完整植株的能力，这个现象称植物的全能性。物的全能性。单个细胞适宜的条件完整植株
