1、景观生态学主讲：李富理学院资源与环境科学系 教学用书及参考书：傅伯杰等.景观生态学原理及应用.科学出版社，2001.7徐化成.景观生态学.中国林业出版社，1996.5李博等.生态学.高等教育出版社，2000.2景观生态学内容结构图第一章景观生态学的概念及发展什么是生态、生态学景观与景观生态学景观生态学的发展景观生态学的发展趋势一、什么是生态、生态学生态生态是指生物的生理习性和生活习性及其与生存环境所有关系的总和。 生态学生态学(Ecology)是研究生物与其环境相互关系的科学。 这个定义是由德国博物学家E.Haeckel 于1866年在其著作普通生物形态学(Generelle Morpholo
2、gie Der Organismen)中首次提出的。 生态学的理论基础是建立在进化论物种起源的“自然选择自然选择”和“最适者生存最适者生存”两项基本原则上。生物学研究对象的生命组织层次自然界中的物质组织模型l现代生态学的研究热点：生物多样性的研究生态系统服务功能的研究全球生态变化的研究景观生态学恢复生态学生物灾害与生物安全的研究环境污染过程中的重要生态学问题研究分子生态学二、景观与景观生态学对景观的一般理解：主要关注景观的视觉特性和文化价值，没有明确的空间界限，突出一种综合直观的视觉感受，这时景观等同于“景色”、“风景”、“景致”、“景象”等。景观的科学含义：（Forman & Godron)
3、由相互作用的生态系统镶嵌构成，并以类似形式重复出现，具有高度空间异质性的区域，其主要特征是可辨识性、空间重复性和异质性。l对景观的六种认识：（Moss）景观是相互作用的生态系统的异质性镶嵌体；景观是地貌、植被、土地利用和人类居住格局的特殊结构；景观是生态系统向上延伸的组织层次；景观是综合人类活动与土地的区域整体系统；景观是一种风景，其美学价值由文化所决定；景观是遥感图像中的像元排列。l生态学通过两种途径使用景观这一概念：直觉地将景观看作基于人类范畴基础之上的特定区域，景观的尺度是数平方公里到数百平方公里；将景观看作代表任一尺度空间异质性的抽象概念，这样的景观在空间上近似于生态系统。l生态学中景
4、观的特征：景观是由不同空间单元镶嵌组成，具有异质性；景观是具有明显形态特征与功能联系的地理实体，其结构与功能具有相关性和地域性；景观既是生物的栖息地，更是人类的生存环境；景观是处于生态系统之上，区域之下的中间尺度，具有尺度性；景观具有经济、生态和文化的多重价值，表现为综合性。景观与土地的关系：景观是指土地的具体一部分，与土地不仅有着外延上的从属关系，而且景观更代表了一种较为精细的尺度涵义，强调景观供人类观赏的美学价值和景观作为复杂生命组织整体的生态价值及其带给人类的长期效益，具有更大的内涵；土地则侧重于社会经济属性，主要关注土地的肥力、土地的产权关系、土地的经济价值等。景观与环境的关系：环境是
5、指环绕人类周围的客观事物的整体，包括自然因素和社会因素，它们既可以实体形式存在，也可以非实体的形式存在；而景观则指构成我们周围环境的实体部分，它不是环境中所有要素的全部，也不是它们简单相加而组成的整体，而是它们综合作用的产物。l景观生态学景观生态学：景观生态学：研究景观单元的类型组成、空间格局及其与生态学过程相互作用的一门综合性学科。其核心是空间格局、生态过程及其相互作用。景观生态学是一门新兴的多学科之间交叉的学科，其主体是地理学与生态学之间的交叉；它强调异质性，重视尺度性，高度综合性；具有景观综合、空间结构、宏观动态、区域建设、应用实践等几个主要的特点。l景观生态学与生态系统生态学之间的差异
6、：景观是作为一个异质性系统来定义并进行研究的，空间异质性的发展和维持是景观生态学的研究重点之一。景观生态学研究的主要兴趣在于景观镶嵌体的空间格局。景观生态学考虑整个景观中的所有生态系统以及它们之间的相互作用，如能量、养分和物种在景观斑块间的交换。景观生态学除研究自然系统外，还更多地考虑经营管理状态下的系统，人类活动对景观的影响是其重要的研究课题。只有在景观生态学中，一些活动范围大的动物种群才能得到合理研究。景观生态学重视地貌过程、干扰以及生态系统之间的相互关系，着重研究地貌过程和干扰对景观空间格局的形成和发展所起的作用。三、景观生态学的发展简史：景观综合思想的萌芽景观综合思想的萌芽（19世纪初
7、至20世纪30年代）：主要表现为洪堡德和帕萨格的综合景观概念的形成和发展以及海克尔的生态学和坦斯利生态系统概念与思想的形成。景观生态学学科思想的巩固景观生态学学科思想的巩固（20世纪30年代后期至60年代中期）：主要表现为Troll景观生态学概念的正式提出以及苏卡乔夫的生物地理群落学说的提出。景观生态学的学科初创景观生态学的学科初创（20世纪60年代后期至80年代初）：主要表现为中西欧国家结合自然和环境保护、土地利用及规划等应用实践开展景观生态学理论与应用研究。景观生态学的全面发展景观生态学的全面发展（20世纪80年代至今）四、景观生态学的发展趋势：景观生态学基本理论与范式的研究新技术和新方法
8、在景观生态学中的广泛应用面向实际问题，拓展应用领域第二章景观生态学的理论基础系统论自然等级理论与尺度效应岛屿生物地理学理论与异质种群渗透理论地域分异规律景观生态学的一般原理与核心概念一、系统论系统论是一门运用逻辑学和数学方法研究一般系统运动规律的理论，从系统的角度揭示了客观事物和现象之间相互联系、相互作用的共同本质和内在规律性。系统论的基本概念包括系统、层次、结构、功能、反馈、信息、平衡、涨落、突变和自组织等。系统论的基本原则包括整体性原则、关联性原则、结构性原则、开放性原则、动态性原则等。l景观生态学中的系统论思想：景观生态学的综合整体性思想景观生态学的有机关联性思想景观生态系统的动态性景观
9、生态系统的有序性景观生态系统的目的性二、自然等级理论与尺度效应等级理论认为：任何系统皆属于一定的等级，并具有一定的时间和空间尺度。整个生物圈是一个多重等级层次系统的有序整体，每一高级层次系统都是由具有自己特征的低级层次系统组成的。景观是由不同生态系统组成的空间镶嵌体，同样具有等级特征，景观的性质依其所属的等级不同而异。低速度低频率大尺度高速度高频率小尺度环境制约生物制约上一层次核心层次下一层次等级系统中相邻层次之间的关系l尺度及其相关概念尺度（Scale）：在研究某一对象或现象时所采用的空间或时间单位，或指某一现象或过程在空间和时间上所涉及的范围和发生的频率，包括空间尺度和时间尺度。常用粒度（
10、Grain）和幅度（Extent）来表达。 空间粒度是指景观中最小可辨识单元所代表的特征长度、面积或时间间隔。 时间粒度是指某一现象或事件发生的频率或时间间隔。幅度是指研究对象在空间或时间上的持续范围或长度。尺度及其相关术语术语内涵尺度所研究客体或过程的时间维和空间维，可用分辨率和范围来描述组织水平生物等级中的位置比 例 尺对空间距离的缩减程度分 辨 率空间上可能分辨的最小水平，又称粒度范围研究区域的大小和需要考虑的时间长短外推据已知进行推测，把信息从一个尺度转移到另一尺度，或从一个系统转移到另一个系统临界阈值在性质、属性或现象上产生突变的点绝对尺度真实距离、方向、外形相对尺度根据生物的功能联
11、系用作两点间的相对描述尺度分析将小尺度上的斑块格局重新组合为较大尺度上空间格局的过程，通常斑块形状由不规则趋向规则尺度效应景观最小斑块随尺度的增大而发生类型转化与面积增大，景观多样性指数相应减小三、岛屿生物地理学理论与异质种群岛屿生物地理学理论假设生境中物种迁移和灭绝过程之间达到生态平衡态，除面积外，其它环境因素都相似，则物种数量与生境面积之间的关系可用下式表示： S=cAz或lgS=lgc+zlgA式中，S为生物物种数目，A为生物物种存在的空间面积，C为物种分布密度，Z为某个统计指数。岛屿生物地理学理论模型： dS/dt=I-E式中，I为迁入率，与隔离程度有关；E为灭绝率，与岛屿面积有关。l
12、岛屿生物地理学理论的要点：岛屿上的物种数不随时间而变化这是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所代替大岛比小岛能“供养”更多的种随岛屿距大陆的距离由近到远，平衡点的种数逐渐降低l异质种群理论：异质种群异质种群：由经常局部性绝灭，但又重新定居而再生的种群所组成的种群。异质种群动态的数学模型（R.Levin）： dP/dt=mP(1-P)-eP =(m-e)P1-P/(1-e/m)此方程的平衡值为： P=1-e/m式中，P为未灭绝的亚种群比例，即已被一个种所占据的斑块的数量与总斑块数量的比值，m为物种定居能力常数，e为物种灭绝速率常数l异质种群与岛屿生物地理学异质种群的理论涉及到岛屿生物地理学
13、中的平衡理论，因为在这两个理论体系中都有一个共同的基本过程，即个体迁入并建立新的局部种群以及局部种群的灭绝过程。岛屿生物地理学模型可改写为：dP/dtm(1-P)-eP此时方程中的P表示在任意时刻t已被占据的岛屿比例，其平稳值为Pm/(m+e)。“源源”种群种群指在条件较好的斑块生境中生存并具有较高增长率的局部种群。“汇汇”种群种群指在条件较差的斑块生境中生存并具有负的局部种群增长率的局部种群。四、渗透理论渗透理论是用于研究多孔介质中流体的运动规律的。渗透过程一般存在一个临界值（渗透概率），当多孔介质所构成的有限单元中渗透概率PPC0.5928时，流体就保留其中；而当PPC，流体就会穿越有限单
14、元网格发生渗透。渗透理论已广泛用于疾病流行、干扰、森林火灾和害虫爆发以及动物运动和资源利用方面的研究。五、地域分异规律地域分异规律是指景观在地球表层按一定的层次发生分化并按一定的方向发生有规律分布的现象。对于景观生态学研究中景观类型的分布和尺度转换研究具有重要的指导意义。地带性分异规律：其成因是太阳能在地球表层的非均匀分布，表现为地球表层自然景观以及许多自然现象和过程由赤道向两极呈有规律的变化。非地带性分异规律：其成因是地球内能对地表作用的非均衡性，表现为干湿带性、垂直地带性等六、景观生态学的一般原理与核心概念l景观生态学的一般原理：（R.Forman）景观结构和功能原理；生物学多样性原理；物
15、种流动原理；营养再分配原理；能量流动原理；景观变化原理；景观稳定性原理。l景观生态学的核心概念：景观系统整体性和景观要素异质性景观是由景观要素有机联系组成的复杂系统，含有等级结构，具有独立的功能特性和明显的视觉特征，是具有明确边界、可辨识的地理实体，是一个开放的、远离平衡态的系统。异质性是系统或系统属性的变异程度，在景观尺度上空间异质性包括空间组成空间组成、空间构型空间构型和空间相关空间相关。它与景观系统的抗干扰能力、恢复能力、系统稳定性和生物多样性有密切的关系。一个健康的景观生态系统具有功能上的整体性和连续性。l景观生态学的核心概念：景观研究的尺度性景观生态学的研究基本上对应着中尺度范围，即
16、从几平方公里到几百平方公里，从几年到几百年。大尺度主要反映大气候分异；中尺度主要反映地表结构分异；小尺度主要反映土壤、植物和小气候分异。尺度分析尺度分析：一般是将小尺度上的斑块格局经过重新组合而在较大尺度上形成空间格局的过程。尺度效应尺度效应：随尺度的增大，景观出现不同类型的最小斑块，最小斑块面积逐渐增大，而景观多样性指数随尺度的增大而减小。尺度性与系统稳定性：在小尺度上生态系统常表现出非平衡特征或瞬变特征，而大尺度上仍可体现出与平衡模型相似的结果，景观系统常常可以克服其中的局部生物反馈的不稳定。尺度性与系统持续性：在较高尺度上，混沌可提高景观生态系统的持续性而避免异质种群的灭绝。l景观生态学
17、的核心概念：景观结构的镶嵌性镶嵌性：镶嵌性：一个系统的组分在空间结构上互相拼接而构成整体。景观和区域的空间异质性表现为梯度与镶嵌两种表现形式。镶嵌的特征是对象被聚集，形成清楚的边界，连续空间发生中断和突变。生态流的空间聚集与扩散生态流生态流：指生物物种与营养物质和其它物质、能量在各个空间组分间的流动。是景观中生态过程的具体体现。受景观格局的影响，这些流分别表现为聚集和扩散，属于跨生态系统间的流动，以水平流为主。景观水平上生态流的驱动力有三种：扩散：与景观异质性有密切联系，是一种低能耗过程。传输（物质流）：物质沿能量梯度流动。运动：物质通过消耗自身能量从一处向另一处移动。l景观生态学的核心概念：
18、景观的自然性与文化性按照人类活动对景观的影响程度可将景观分为三种类型，即自然景观自然景观、管理景观管理景观和人工景观人工景观。人工景观是一种自然界中原先不存在的景观，大量的人工建筑物成为景观的基质而完全改变了原有的景观外貌，人类成为景观中主要的生态组分，表现为规则化的空间布局，以高度特化的功能与通过景观的高强度能流、物流为特征。在这里景观多样性体现为景观的文化性。人类对景观的感知、认识和判别直接作用于景观，同时也受景观的影响；文化习俗强烈地影响着人工景观和管理景观的空间格局；景观外貌可反映不同民族、地区人民的文化价值观。l景观生态学的核心概念：景观演化的不可逆性与人类的主导性景观系统与其它自然
19、系统一样，其宏观运动过程是不可逆的，时间反演不对称，它通过开放从环境中引入负熵而向有序发展，系统演化遵循从混沌到有序再到混沌的循环发展形式。景观演化的动力机制有自然干扰自然干扰与人为活动影响人为活动影响两个方面，其中人为活动起主导作用。人类活动对生物圈持续性作用的重要表现是景观破碎化景观破碎化和土地形态的改变土地形态的改变。人为活动对自然景观的影响称为干扰干扰；对管理景观的影响称为改造改造；而对人工景观的影响则称为构建构建。景观生态建设景观生态建设是指一定地域、跨生态系统、适用于特定景观类型的生态工程，它以景观单元空间结构的调整和重新构建为基本手段改善受威胁或受损生态系统的功能，提高其基本生产
20、力和稳定性，将人类活动对景观演化的影响导入良性循环。景观系统演化的方式有正反馈正反馈和负反馈负反馈两种。l景观生态学的核心概念：景观价值的多重性景观的经济价值：体现在生物生产力和土地资源开发等方面；景观的生态价值：体现在生物多样性与环境功能等方面；景观的美学价值：难于定论。价值优化是管理和发展的基础，景观规划和设计应以创建宜人景观为中心。景观的宜人性可理解为比较适于人类生存、走向生态文明的人居环境，包含景观通达性、建筑经济性、生态稳定性、环境清洁度、空间拥挤度和景色优美度等内容。第三章景观结构u影响景观发育的因素u斑块u廊道u基质u景观异质性u景观空间格局u网络u生态交错带影响景观形成的因素生
21、物间的相互作用非生物环境的变异人类定居和土地利用的历史与现状自然干扰的频率植被演替某些动植物对景观的改变和控制人类对景观形成的影响：改变了景观中植物的优势度和多样性扩大或缩小了一些动植物物种的分布区人类活动对景观结构改变的同时，也为外来物种的入侵提供了机会改变了土壤的营养状况人类定居和土地利用改变了景观镶嵌格局斑块廊道基质由于研究对象、目的、方法不同，不同生态学家对斑块的定义也有不同。 斑块：泛指与周围环境在外貌或性质上不同、非线性的，并具有一定内部均质性的空间单元或生态系统。 具体地说，斑块可以是植物群落、湖泊、农田或居民区等。因此，不同类型斑块的大小、形状、边界以及内部均质程度都会表现出很
22、大的不同，对景观结构、景观格局、景观多样性、景观异质性以及生态流、生物多样性等各种生态过程和现象有着深刻的影响。廊道：是指景观中与相邻两边环境不同的线性或带状结构。常见的廊道有：农田间的防风林带、河流、道（铁）路、峡谷、输电线路等。 斑块和廊道在外貌形状上、功能上有很大的区别，但也有一致的地方，廊道实际上也是线性状或带状的斑块。基底：通常是在景观中分布面积最大、连接程度最高，并且在功能上对景观的动态起着控制作用的背景结构。 常见的基底有：森林基底、草原基底、农田基底、城市用地基底等。在许多景观中，景观总体动态常常受到基底所支配和控制。在实际研究中，要确切的区分斑块、廊道和基底有时是很困难的，有
23、时也是不必要的。因为景观要素类型的划分总是与研究的尺度相联系，所以，斑块、廊道和基底的划分往往是相对的。 以上3种类型中，斑块、廊道是相对于基底而言的。近年来，以斑块、廊道和基底为核心的一系列概念、理论和方法已逐渐成为了现代景观生态学的一个重要方面。Forman(1995)把它称为景观生态学的“斑块-廊道-基底”模式。它为能够具体而形象地描述景观结构、功能和动态提供了一种“空间语言”(spatial language)。这种分类体系目前已为大多数学者所接受。第一节 斑块一、斑块的起源或形成机制、主要类型 斑块是在外观不同于周围环境的非线性地表区域。由于成因不同，斑块的大小、形状及外部特征各异，
24、可以是有生命的，如动植物群落，也可以是无生命的，如裸岩石、土壤或建筑物等。它可能是自然的，如森林中的沼泽地、沙漠中的渌洲，也可能是人工的，如人工林、树木园、村落等。各种不同斑块及其组合特征不同。根据斑块的起源或形成机制，Forman和Godron 把常见的景观斑块类型分为以下4种，即： 1、干扰斑块(disturbance patch)：在景观中由于局部性干扰而形成的小面积斑块。如自然干扰（如雪崩、火烧、泥石流等）或人为干扰（森林采伐、矿产开采等）所形成的小面积斑块。 2、残留斑块(remnant patch) ：景观中由于大面积干扰所造成的、在局部范围内幸存的自然或半自然生态系统或者某一自然
25、生态系统的片断。 如森林或草原大火、大范围的森林砍伐、农业活动和城市化进程中形成的小片森林斑块、草原斑块。 干扰斑块和残留斑块在外部形式上似乎有一种反正对应关系。3、环境资源斑块(environmental resource patch) ：由于环境资源条件（土壤类型、水分、养分及地形有关的各种因素）在空间分布的不均匀性造成的斑块。如森林中的沼泽地、沙漠中的渌洲等。 4、引入斑块(introduced patch)：由于人们有意或无意的将动植物引入某些地区而形成的局部性斑块。如果引入的是植物群落，如人工林、树木园、种植园、作物地、高尔夫球场等称为种植斑。此外，人类聚居地（城市、村落等）也是最明
26、显、最普遍的引入斑块。 由此可见，斑块的主要来源于环境资源条件在空间上的差异（在空间上分布不均匀）、自然干扰、人类活动等。除了上述4种斑块类型外，Forman和Godron (1981，1986)还讨论了另外两种，即再生斑块(regenerated patch)和短生斑块(ephemeral patch)。 再生斑块：是指在先前被干扰而遭破坏的地段上重新出现的生态系统，在形式上似乎与残留斑块类似。 短生斑块：则指由于环境条件短暂波动或动物活动引起的，持续期很短的斑块。如荒漠中雨后出现的短生植物群落、演替进程中过渡群落、水源处时而聚集的动物群落。二、各种斑块类型的主要特征1、干扰斑块的主要特征
27、干扰发生后，干扰斑块内的生物种群种类、数量等都发生了明显的变化，主要由各种生物对干扰的抵抗能力和干扰后的恢复能力决定的。例如，某一景观中经过人工清除或采伐后，有的物种消失，有新物种入侵，有的物种仅个体数量发生了变化。 干扰斑块与基底间是一种与干扰状况相对应的动态关系。一般来说，干扰斑块是消失最快的斑块类型，即干扰斑块的周转率最高。2、残留斑块的主要特征 残留斑块与干扰斑块都来源于干扰，且其周转率也较高。 残留斑块与干扰斑块在景观中的地位与作用不同。例如：在森林中发生火灾，当火灾较小时，出现的火烧迹地，这时我们将周围未烧的森林称为基底，将火烧迹地称为干扰斑块；如果火灾蔓延扩大，火烧面积很大，但有
28、少数团块状的林分未烧到，这时候我们将火烧迹地称为基底，残留的林分为残留斑块。3、环境资源斑块的主要特征 环境资源斑块与基底之间的边界比较固定，一般地说，环境资源斑块是周转率最低的斑块类型。 在环境资源斑块中，虽然也存在种群的变动、迁入、灭绝等过程，但都处于极低的水平。4、引入斑块的主要特征 斑块中种群动态变化、斑块的周转率在很大程度上起决于人类的管理程度和恒久性。 以上的分析表明，根据斑块的起源、成因不同，可以将它们分为4种类型。也正由于它们的起源的不同，它们的稳定性也不同。斑块持久性时间未干扰 在斑块内干扰 在本底中干扰长期干扰单一干扰（短期）环境资源斑块 干扰斑块 残存斑块 引进斑块斑块的
29、持久性与稳定性三、斑块的大小三、斑块的大小 斑块的大小是最容易看到的几何特征之一。从生物学角度看，当斑块的形状一样时，斑块的大小一方面影响到能量和营养物质在景观中的分配，另一方面还会影响到斑块中物种的数量。因此，对斑块大小的研究也是景观生态学中一个重要内容。1、对能量、营养物质分配的影响 斑块与基质之间、斑块与斑块之间存在着过渡带，即所谓的生态交错区（也称为边缘）。对物种的影响内部区内部区边缘区边缘区生态交错区是相邻两种景观要素直接相互作用的场所，这部分的物质、能量密度及物种组成特征也与两侧的景观要素的内部有较大的差异。生态交错区对能量、营养物质、物种的影响称为边缘效应。 斑块内部面积与边缘面
30、积之比可称为内/缘比，即 D=A内/A外 对于形状一样，大小不同的斑块来说，它们的斑块内部面积与边缘面积的比例是不同的。如果各斑块的边缘宽度相对一致，则边缘区面积基本上与边界长度成正比，斑块的内/缘比主要取决于斑块的周长，这时斑块的内/缘比与斑块面积成正比，即斑块面积越大，斑块的内/缘比越大，边缘长度越长。 当边缘效应为聚集效应时，有： 大斑块，内缘比大，能量、物质在边缘分布的比例也就小。相反小斑块，内缘比小，能量、物种在边缘的分布比例就大。在斑块的边缘部位，无论是植物还是动物的生物产量、数量明显高于或多于斑块内部部位。例如森林中边缘的林木生长旺盛，下层的灌木、草本也多，甚至各层中花果产量也明
31、显比内部高。 由于以上两方面的原因，使得小斑块单位面积上的能量和营养物质含量明显高于大斑块。相反，如果边缘效应为负效应时，则小斑块的能量与营养物质的密度要小一些。因此，斑块的大小对能量、营养在斑块中的分配有明显的影响。但是，值得注意的是，就单个斑块而言，大斑块的能量、物质总量总是大于小斑块，对于主要生活在单个斑块的物种而言，大斑块能提供更充分的能量和物质。2、种-面积关系（斑块大小对物种数量的影响） 物种数量(S)与生境面积(A)之间的关系是生物地理学和生态学中的研究热点之一。物种数量(S)与生境面积(A)之间的关系为： S=CAz 式中，S-物种数量，A-生境(斑块)面积，C-常数，C的变化
32、反映地理位置变化对物种丰富度的影响，在同一纬度地区，C为常数，z为常数.分析表明，大致的规律是面积增加10倍，物种增加2倍；面积增加100倍，物种增加4倍；即面积每增加10倍， 所含的物种数量成2的幂函数增加，2是个平均值，通常在1.43.0之间。这种关系的另一层含义表明，如果原生生态系统保存10%的面积，将有50%的物种保存下来。如果保存1%的面积，则会有25%保存物种被保存。一般说来，物种多样性随着斑块面积的增加而增加。可以从以下3个方面得到解释：面积越大，记录到的种越多，这已在植物群落调查中得到证实。面积较大，遇到的稀有种的机会越多。面积小支持的种群较小，对外界干扰的抵抗能力较差。因为小
33、种群往往容易近亲繁殖，环境变化或突发事件的发生而灭绝。但是从以上曲线中可以看出，随生境面积的增加，物种的数量增加到一定的程度后，不再随面积的增加而增加，这说明了物种数量与生境面积有关外，还与其他的因素有关。在环境规划时，除了考虑物种与斑块面积大小有关外，还要考虑其它因素，如最小存活种群，维持最小存活种群的最小面积，维持生态系统完整的最小面积。四、斑块的形状1、生态学意义 斑块的形状对生物与非生物流动有较大影响，在面积相等的情况下，非规则形状的斑快边界的有效性较大，这对生物的扩散和迁移有重要的作用。为了定量评价斑块形状的作用，多采用斑块形状系数描述斑块形状的复杂性，定义形状系数为斑块周长L与具有
34、该斑块同等面积A的圆周长之比；或为斑块周长L与具有该斑块同等面积A的正方形面积开方根之比的四分之一。通常有以下两种计算方法： （ 1）以圆作为参考几何形状时 式中D为斑块的形状指数，L为斑块的周边长度(边缘长度)，A为斑块的面积。 D值说明某一斑块周边长度与面积同该斑块相等的圆的圆周长之比。 当D=1时，说明该斑块为圆形，具有最小的周长与面积比值，D值增大，斑块逐渐呈长条状或不规则状。 （ 2）以正方形作为参考几何形状时： 同样D=1时，斑块逐渐接近正方形，D值增加，斑块逐渐呈长条形状或不规则的形状。在生物地理学中，物种空间分布范围的形状变化相当大，往往可以从分布形状来了解物种的动态，如凹形边
35、界反映分布范围在收缩，而凸形边界代表扩展，平滑边界可能反映了物种分布较为稳态。 斑块的形状对生物的扩散和寻找食物也有重大的影响，当斑块面积相等，周边长的斑块则有利于生物与外界环境的接触和寻找食物，相反，则不利于生物的扩散和寻找食物。 应用方面：如在城市环境规划或生态旅游规划时，应注意不同斑块形状的配置，这不仅是设计艺术中的主要内容，也是生态学上的基本要求。 2、边缘效应 边缘是指景观要素间的过渡带。边缘效应是斑块形状最重要的生态学特征之一。1）林缘对森林植物和动物区系成分有很大影响。如：小片林地中心的种子雨是以林缘植物种子为主，这样最终将改变森林的树种种类组成，内部耐阴植物将被来自林缘的不耐阴
36、的种类所代替。因此小的和形状不规则的森林斑块不大可能维持森林内部的植物种群，也就是说，小的和形状不规则的森林斑块的稳定性弱。此外，人们还发现，鸣禽一般不在林缘做巢，而是在林地的中心部位。为此，有些动物种群就被限制在边缘环境或内部环境之中。2）影响边缘宽度范围的主要因子： 太阳辐射角，面向赤道方向超过面向两极方向的宽度； 温带地区的边缘带通常比热带地区宽；在活跃期或生长季节，盛行风向所形成的边缘带通常要比其他侧宽得多；斑块和基质在垂直结构上差异越大，则边缘宽度越大；干扰边界随群落的发展会逐渐消失。3）边缘的类型： 可以分为固有边缘和诱导边缘。环境资源上的差异造成的边缘为固有边缘，过渡缓慢、连续性
37、强、变化小。如环境资源斑块与基质之间的过渡缓慢，存在一个逐渐变化的梯度，边缘较宽。天然或人为干扰造成的边缘称为诱导边缘，过渡显著，多为短期现象。如干扰斑块或残余斑块与基质之间的过渡是比较突然，边缘比较窄。 3、斑块形状与物种分布 斑块形状不同，其内缘比率有很大差异，相关的生态效应也有所不同一般而言,条带状或环状斑块总边界较长,内部生境少,有利于边缘种的生存.另外,条带状或环状斑块兼有廊道的生态功能.从表2-2中可以看出以上的情形.表2-2 几种不同形状斑块形状及其生态意义特征圆形斑块条带状、环状、半岛状内缘比率高低边缘长度及其与基质相互作用少多斑块内屏障出现概率低高斑块内生境多样性的概率低高物
38、种迁移的廊道作用低高物种多样性（生境多样性不变）高低斑块内动物觅食效率高低五、斑块化的机制：斑块化是指斑块的空间格局及其变异，通常表现在斑块大小、内容、密度、多样性、排列状况、结构和边界特征等方面。*自然干扰*人为干扰*环境的时空异质性*生物与生物之间的相互作用*植被的空间格局六、斑块化的特点：斑块的可感知性斑块内部结构具有明显的时空等级性斑块的相对均质性斑块的动态特征斑块化的尺度和生物依赖性斑块等级系统等级水平相互作用关系斑块的敏感性斑块等级系统中的核心水平斑块化原因和机制的尺度依赖性七、块化的生态与进化效应：形成异质种群资源分布的斑块化直接控制干扰的扩散人类影响的斑块化斑块化与物种的共同演
39、化影响生物多样性的形成第二节、廊道一廊道的概念及作用一廊道的概念及作用廊道：廊道：景观中与相邻两边的环境不同的线状或带状结构。廊道的作用：双重作用:将景观分离、将景观连接 1.运输：公路、铁路、运河、输电线等 2.保护：长城、围墙、林带等 3.资源：走廊地带野生动物丰富、植物种类较多 4.观赏：古代曲径通幽、颐和园的长廊、西湖的苏堤二廊道的结构特征：曲度曲度：与生物沿廊道的移动有关廊道中两点间的实际距离与它们之间的直线距离之比，与沿廊道的移动有关。动物、人更消耗体力宽度宽度：影响物种沿廊道或穿越廊道的迁移连通性连通性：廊道如何连接或在空间上怎样连续的量度定义：单位长度廊道中中断数量来度量。 例
40、如：农田树篱 作用：一个廊道连通性高低决定了廊道的通道和屏障功能。内环境内环境：廊道内部的环境变化狭点(narrow) 定义：廊道中的狭窄处 作用：影响运动 例如：河流峡口结点(nodes) 定义：两个廊道的连接处或一个廊道与斑块的连接处。作用：结点在管理与规划中十分有用，因为它提供了许多相连系的物种源，当物种在斑块中消失时，有利于物种重新迁入。 例如：河流急转弯的凹面常出现一片泛滥平原，两条公路交叉处的重叠植被三廊道的内部特点 1) 从边缘到中心的物种组成发生急剧变化 例如：公路、河流、林带 2) 环境条件与外部有所不同 例如：林荫路冬暖夏凉 3) 水平上延伸一段距离，水平梯度也会发生变化。
41、四廊道的分类1 线状廊道 廊道是一条很窄的带，植被类型基本上是边缘占优势。 一般有7种：道路、铁路、堤堰、沟渠、输电线、草本或灌丝带、树篱2 带状廊道 廊道是一条很窄的带，其宽度是可以造成一个内部环境，含有内部种，每个侧面都存在边缘效应。线状廊道与带状廊道的对比线状廊道与带状廊道的对比带状廊道与线状廊道的基带状廊道与线状廊道的基本生态差异主要在于宽本生态差异主要在于宽度，具有重要的功能意度，具有重要的功能意义。义。林带宽度增加，环境异质性增加，进而造成物种多样性增加。林带很窄时，边缘、内部种都很少，随宽度增加边缘、内部种均增加，但边缘种在宽度略增加时即迅速增加，而内部种则要在宽度达到一定值时才
42、能增加，阈值一般为7-12米。林带宽度与物种多样性边缘种多样性（物种数量）林带宽度内部种3河流廊道河流廊道是沿河流分布的，与周围本底不同的植被带。 )结构：河床边缘、漫滩、堤坝、岸上高地。 举例：长江、黄河 2) 宽度多宽为宜： a 应具备有效地控制从高地到河流的水流和营养的功能。 b 有利于森林内部种沿河运动，宽度应超出边缘效应。3) 河流等级：最小的河流叫一级河流。两个一级河流合成一个二级河。功能： 1 它控制着河水及周围陆地进入河流的物质流动。 2 它影响河流本身的运输。 3 侵蚀、养分流、地表径流、洪水、沉积作用、水的质量都与廊道的宽度有关。 4 它为物种的迁移和栖息提供了条件。 5
43、为人类运输航道、物质资源、保护作用。第三节、基质基质基质：范围最广、连通性最高并且在景观功能上起着优势作用的景观要素。基底的判定方法：在一个景观中占的相对面积最大；一般来说，本底的面积超过现存其他类型景观元素的面积总和。假如一种景观元素类型覆盖50%以上的面积，就可以认为是本底。连通性最大，并把其它景观要素包围；如果一个空间不被两端与该空间的周界相连的边界隔开，则认为该空间是连通的。连通性高的作用： 1) 可以作为障碍物将其他要素分开。 例如：防火带 2) 便于物种迁移与基因交换。 3) 使其他要素成为生境岛。对景观动态有显著的控制作用。相对面积、连通性、控制程度三者结合基质的孔隙度和边界特征
44、：孔隙度孔隙度：指单位面积基质上某一特定类型斑块的数目的多少，是某种特定类型斑块密度的量度，与斑块大小无关。孔隙度的生态意义在于影响能流、物流和物种流在景观斑块间的流动。孔隙度的生态意义： 1）它提供了一个了解物种隔离程度和植物种群遗传变异的线索。 2）孔隙度是边缘效应总量的指标，是一个对野生生物管理、对能流物流指导意义的因素。 孔隙度低表明景观中有边远地区存在，这对需要边缘生境的动物很重要。 3）孔隙度与动物觅食密切相关，适宜的孔隙对觅食及育后复原。 4）采伐对野生动物的影响。 5）人文地理中，研究住宅与村庄孔隙的分别十分重要。边界形状 景观元素间的边界像一个半透膜，边界的形状对本底与斑块间
45、的相互关系极为重要，具备最小的周长与面积之比的形状不利于能量与物质交换，具节省资源的特征；相反，周长与面积之比大的形状利于与周围环境进行大量的能量与物质交流。 看凹面边界的左边元素向右扩展更为有效。 扩展元素即它们最可能在周边的凸面上扩展。 残存元素即处于缩减过程，有凹面边界的元素。 扩展元素能迅速地以凹面边界变为凸面边界第四节景观异质性、景观空间格局、网络景观异质性与多样性：异质性是描述斑块空间镶嵌的复杂性；而多样性是描述斑块性质的多样化。景观异质性的主要来源有自然干扰、人类活动、植被的内源演替及其特定发展历史。景观异质性研究主要侧重于三个方面：空间异质性：景观结构在空间分布的复杂性时间异质
46、性：景观空间结构在不同时段的差异性功能异质性：景观结构的功能指标空间分布的差异性景观生态学强调空间异质性的绝对性和空间同质性的尺度性。在某一尺度上的异质空间，而在比其低一层次上的空间单元则可视为相对同质的。景观空间格局景观空间格局景观空间格局：指大小和形状不一的景观斑块在空间上的配置。它是景观异质性的具体体现，同时又是各种生态过程在不同尺度上作用的结果。景观的空间格局可分为以下几类：均匀分布格局聚集型分布格局线状分布格局平行分布格局特定组合或空间联结景观格局分析的目的和内容：通过景观格局分析，我们希望能确定产生和控制空间格局的因子和机制，比较不同景观的空间格局及其效应，探讨空间格局的尺度性质等
47、。景观格局分析的内容包括一系列相互叠加以及在某种程度上相互联系的特征，其中最重要的是斑块构型、异质性、对比度、人类影响和粒径大小等。网络网络结构网络结构是景观要素之间的空间联系方式之一，它包括由廊道相互连接形成的廊道网络廊道网络和由同质性或异质性的景观斑块通过廊道的空间联系形成的斑块网络斑块网络，但通常意义上的网络是指廊道网络，廊道网络有两种形式，即分枝网络和环形网络。网络把不同的生态系统相互连接起来，它影响着物种沿着廊道移动和穿过廊道的运动，廊道相互交叉的频率和交叉点扩展为斑块的程度，对迁移效率有重要的作用，而廊道的连通性或空间连续性是这种运动格局的关键因子。廊道网络：廊道网络的结构特征网络
48、交点：包括十字型、T型、L型和终点。网状格局：相互连接并含有许多环路的廊道。网眼大小：网络线间的平均距离或网络所环绕的景观要素的平均面积。网络结构的决定因素：人为因素和自然因素。廊道网络的描述连通性连通性：在一个系统中所有交点被廊道连接起来的程度，有r指数表示，即一个网络中连接廊道数与最大可能连接廊道数之比。环度环度：用指数表示，即网络的实际环路数与网络中可能存在的最大环路数之比，表示能流、物流和物种迁移路线的可选择程度。ABrL/LmaxL/3(V2)式中，L为连接廊道数，V为节点数，Lmax为最大可能的连接廊道数，r的变化范围为01rA12/3(V2)12/3(13-2)0.36rB18/
49、3(V-2)18/3(13-2) 0.55A(LV1)/(2V-5)(12-131)/(213-5)0B(LV1)/(2V-5)(18-13+1)/(213-5)0.29的变化范围01第五节、生态交错带边缘效应边缘效应：在景观要素的边缘地带，由于环境条件与斑块内部不同，可发现不同的物种组成和丰富度。正效应：表现为物种多样性增加，生产力提高等负效应：表现为物种多样性减少，植株生理生态指标下降，生物量和生产力降低。生态交错带生态交错带：相邻生态系统之间的过渡带，其特征由相邻生态系统之间相互作用的空间、时间及强度所决定。生态交错带的特征：生态交错带是一个生态应力带生态交错带具有边缘效应生态交错带阻碍
50、物种分布生态交错带的描述：结构方面：大小：生态交错带的面积或体积宽度：景观要素的边缘部分形状：线形、圆形或其它形状生物结构：物种多样性和生物量的分布等限制因素：生态交错带上生物结构与邻接生态系统差异的原因内部异质性：生态交错带内部的空间异质性密度：单位斑块生态交错带的长度分形维数：生态交错带形状的复杂程度垂直性：生态交错带内结构单元的总高度和层次性外形或长度：生态交错带线性轴线的曲线分布格式曲合度：直线长度除以总长度生态交错带的描述：功能方面：稳定性：生态交错带的抗干扰能力波动：生态交错带干扰后的恢复能力能量：生态交错带的生产力，与邻接生态系统的物质和能量交换功能差异：生态交错带与邻接生态系统
