1、生物群落多样性的测度方法马克平 群落多样性-生物群落在组成、结构、功能和动态方面表现出的丰富多彩的差异。 几个概念区分： 多度 丰富度 丰度 分异度物种丰富度(species richness)指群落所包含的物种数目。-分异度多度(abundance)群落内各物种的个体数量。-丰度多样性测度方式1. 物种丰富度指数Species richness index2. 物种相对多度模型3. 物种多样性指数/生态多样性指数4. 物种均匀度指数物种丰富度指数 物种密度(Hurlbert, 1971)-植物多样性研究 数量丰度(一定数量个体中的物种数)-水域物种多样性研究样方大小对丰富度的影响？(Hurl
2、bert, 1971)Rarefaction technique(Sanders, 1968)E(S)-样方物种数目的期望值；N-样方中记录的个体总数；Ni-样方中第i物种的个体数目； n-样方大小物种丰富度的d测度 物种丰富度-样方内的物种数目；？物种数目与样方大小/个体总数的数学关系 d-物种数目随样方增大而增大的速率(Whittaker,1972)S-物种数目；N-所有物种的个体数目；A-样方面积物种的相对多度模型 相对多度-物种对群落总多度的贡献 物种多度分布研究方法 物种重要性顺序-多度表Ranked-abundance list 物种多度分布表 Species-abundance
3、distribution 物种多度分布多度分布(而非多度多度)理论分布拟合 对数正态分布；几何级数分布； 对数级数分布；分割线段模型Log normal model Preston1948 美国纽约某山谷鸟类群落分布：很稀疏的种类似乎不多于富集的种类，最多的物种属于个体数量中等状态的物种Slog2NGeometric Model -niche pre-emption model Motomura 1932 首先应用几何级数(等比级数)拟合E-总资源量；P-最重要物种占有资源的比例 适用于物种贫乏的环境或群落演替的早期阶段Logarithmic series distribution Fishe
4、r 1943 鳞翅目昆虫的物种多度分布时应用 适用于一个或少数几个环境因子占主导地位的群落，形成富集种很少，稀疏种很多的格局。级数分布形式：f(x) = Xn/n 为具n个个体的物种数目求和得到： S= -ln (1-x) 令: N= X/(1-X) 则得到：Broken-stick Model -Random niche boundary hypothesis MacArthur 1957提出，群落中生活在一起的物种必然分享生境资源，其中至少有一种资源是有限的，那么某个物种个体数多了，其他物种的个体数就会相应的减少相应的减少。设想其为一棒状物，各个物种生态位的边界就标记在这根棒状物上。Nj为
5、第j个物种的个体数；N为各物种个体数之和；S为调查到的物种总数 在物种多度近于相等的群落中拟合效果较好各种理论分布模型拟合效果的评价和比较 2检验 物种重要性顺序-相对多度曲线 MLD(Wilson, 1991) New multiple reange test(Duncan) 方差分析 Hotelling T2检验评价模型物种多样性指数多样性指数 物种多度分布模型中的拟合参数可作为多样性指标来描述群落的多样化程度 但是 某些理论分布的参数与样本大小无关，不宜做多样性指数； 观察数据不能很好的与理论分布拟合； 某些群落在做多样性测度时尚不清楚其多度分布格局。 所以 产生了众多与分布格局独立的多
6、样性测度方法。物种多样性指数多样性指数 (diversity index or biodiversity index) 是种类和数量分布的函数。根据研究目的不同，有不同的表示方法。 1. Simpson多样性指数：-优势度指数 从包含N个个体S个种的集合中随机抽取2个个体且不放回， 这两个个体属于同一物种的概率为：为集中性的测度，Greenberg(1956)提出多样性测度 D=1- Ni/N为第i物种第一次被抽中的的概率；(Ni-1)/(N-1)为第i物种第二次被抽中的概率SiPiD1)(12 种间相遇指数PIE (Hurlbert, 1917)当两个个体从无限大的群落中随机抽取时，得到多样
7、性测度为：因此：=也称Gini指数该指数表示不同物种的个体在随机活动情况下相遇相遇的概率，可证明PIE=D2. Shannon-Wiener多样性指数假设可以把一个个体无限的总体分成S类，即A1, A2,As, 每一个个体属于且仅属于其中一类。随机抽取一个个体属于Ai(i=1,2,S)类的概率为Pi,因此有Pi=1,我们希望找到一个Pi的函数，使之成为总体多样性的一个度量。信息度量指数的引入：b b b b b b b这样的信息流，都属于同一个字母，要预测下一个字母是什么，没有任何不定性，其信息的不定性含量等于零。如果是a，b，c，d，e，f，g，每个字母都不相同。那么其信息的不定性含量就大。
8、在群落多样性的测度上，就借用了这个信息论中不定性测量方法，就是预测下一个采集的个体属于什么种，如果群落的多样性程度越高，其不定性也就越大。SiiiPPH12log*H =样品的信息含量 =群落的多样性指数 H在在P=1/S时有极大值时有极大值 S =种数Pi =样品中属于第i种的个体的比Shannon和Wiener提出的信息不确定性测度公式。生态学家称之为Shannon-Wiener指数，如果从群落中随机抽取一个个体，它将属于哪个种是不定的，而且物种数目越多，其不定性也就越大。 不定形=多样性。H唯一唯一满足下述条件： 保证了对种数一定的总体，各种间数量分布均匀时，多样性最高； 两个物种个体数
9、量分布均匀的个体，物种数越多，多样性越高； 多样性具有可加性不不3. Brillouin指数（HB） Shannon-Wiener指数的基本假设是个体随机取自无限总体，当不能保证随机抽样或者总体有限时，如一个可普查的群落情况下，则总体多样性为：N是群落中的个体总数；Ni为第i个物种的个体数 随Min(Ni)趋向于无穷，H趋向于H H确定，不是估计值，不存在理论误差；H是通过样本对总体的估计，应带有抽样误差； H,H数值相近，但H略大于H，因其同时估计了总体为抽样部分的多样性； H依赖于取样大小，所以大多数生态学家倾向于用H。4. 等级多样性 两个物种数目和各物种相对多度相同的群落，若一个群落中
10、所有种属于同一个属，而另一个群落反之，显然，他们具有不同的多样性程度。 考虑一个全面普查的群落，其个体成员已分类为属和种。令个体分类成属为G分类，并假设共有g个属，第i个属中个体数为Ni,个体按种的分类称为S分类，并假定在第j属中有Si个种，在第i属的第j个种中有Nij个个体，令H(G)为群落的属多样性， H(GS)为群落的种多样性， Hi(S)为第i属内的种多样性，且 Hg(S)=(Ni/N)Hi(S)表示在所有g个属中，种多样性的加权平均，则： H(GS)=H(G)+HG(S)Mcintoshi(1967)认为任何一个群落的一个样方都可视为S维空间的一点，点位置为：U依赖于样方中的个体总数
11、，以及在种间的分布。当总个体数目一定时，种数越多，U越小。因此U是群落一致性一致性的量度，当群落只有一种时，当每个个体都属于不同种时，达到最小，Umin=N1/25. 多样性的几何量度McIntoshi指数-观察的多样性占最大绝对多样性的比例加入S变量：均匀度指数 均匀度：群落中不同物种的多度分布的均匀程度1. Pielou均匀度指数：Pielou(1969)将均匀度定义为群落的实测多样性(H)与最大多样性(Hmax，即在给定物种数S下的完全均匀群落的多样性)之比率。maxlog2HHSHJ（以Shannon-Wiener指数为例）2. Sheldon均匀度指数3. Heip均匀度指数4. A
12、latalo均匀度指数5. Molinari均匀度指数6. Hurlbert均匀度指数Hill 1973-1-1-1N可视为多样性指数系列， 的取值范围从-到+,其中：多样性测度方式 沿着环境梯度的变化物种替代的程度-物种替代速率 不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，多样性越大 指示生境被物种分隔的程度； 比较不同地段的生境多样性； 构成总体多样性测度方法：二元属性数据测定 数量数据测定1. Whittaker指数 ws =S/m-1 S-所研究的系统中记录的物种总数 m-各样方或样本的平均物种数 物种组成完全相同的样方指数=1 换种简单方式写 = 2(S1+S2-S12)/(S1+
13、S2)-12. Cody指数g(H)是沿生境梯度H增加的物种数目；l(H)是沿生境梯度H失去的物种数目，即在上一个梯度中存在而在下一个梯度中没有的物种数目。3. Routledge指数S-研究系统中的物种总数；r-分布重叠的物种对数(pairs)ei为种i出现的样方数; j为样方j的物种数目。4. Wilson-Shmida指数相似性系数测度- 不同群落间多样性测度 Jaccard指数 Cj=j/(a+b-j) Sorenson指数 Cs=2j/(a+b) j为两群落或样地共有种数；a、b为两样地的物种数数量数据测定 二元数据测定不考虑每一物种的个体数量或相对多度，会过高估计稀疏种的作用，而导
14、致不合理的结论，因此采用数量数据测度多样性1.Bray-Curtis指数aN、bN分别为样地A、B的物种数目；jN为样地A和B共有种中个体数目较小者之和。2. Morisita-Horn指数-Wolda改进版ani, bni为A和B样地中第i个物种的个体数目;da=ani2/aN2,db=bni2/bN23. Whittaker以半变(half-change)为单位的多样性测度Half-change:两个具50%物种相似性的样本间的生态距离CC0为群落的“内部结合值”，即重复样方的相似性。CCn为群落梯度或环境梯度中两个端点样方的相似性，可由Bray-Curtis指数或者下式求得：nij,nik为样方j和k的共有种i的个体数或重要值，Nj和Nk分别为样方j和k的个体总数
