1、第三章第三章 景观生态学中的一些基本理论和重大论题景观生态学中的一些基本理论和重大论题第一节 岛屿生物地理学理论一、岛屿生物地理学理论的主要内容二、岛屿生物地理学理论的数学模型三、岛屿生物地理学理论的验证与应用第一节第一节 岛屿生物地理学理论岛屿生物地理学理论岛岛 屿：屿：是一种假设，被称作是一种假设，被称作重要的重要的自然实验室自然实验室。 如沙漠中的绿洲、陆地中的水体、开阔地包围的林地如沙漠中的绿洲、陆地中的水体、开阔地包围的林地和自然保护区等和自然保护区等.一、岛屿生物地理学理论的主要内容一、岛屿生物地理学理论的主要内容 生态学家早就注意到物种丰富度随岛生态学家早就注意到物种丰富度随岛屿
2、面积或陆地群落的取样面积呈单调增加屿面积或陆地群落的取样面积呈单调增加的趋势。的趋势。 岛屿为自然选择、物种形成和进化以岛屿为自然选择、物种形成和进化以及生物地理学和生态学诸多领域的理论和及生物地理学和生态学诸多领域的理论和假设的发展和检验提供了一个重要的自然假设的发展和检验提供了一个重要的自然实验室。实验室。 1、 面积对物种的影响 （1）岛屿 在生物群落里，物种的多样性随面积的增加而增加。 岛上种数与面积大小的关系的三种解释：大岛屿物种多稀有种多小岛近亲繁殖 岛屿生物地理学理论定量阐述了岛屿上岛屿生物地理学理论定量阐述了岛屿上物种物种的丰富度的丰富度与与面积面积的关系的关系, 其关系式如下
3、其关系式如下:S = CAZ (1) 式中式中, S 代表物种丰富度代表物种丰富度,A 代表岛屿面积代表岛屿面积, C 为与生物地理为与生物地理区域有关的拟合参数区域有关的拟合参数, Z 为与到达岛屿难易程度有关的拟合为与到达岛屿难易程度有关的拟合参数。参数。S=CAZ种的丰富度面积S=CAZ S-多样性 A-面积 C-比例常数 Z-一般为0.180.35 分析表明，大致的规律是面积增加10倍，物种增加2倍；面积增加100倍，物种增加4倍；即面积每增加10倍， 所含的物种数量成2的幂函数增加，2是个平均值，通常在1.43.0之间。这种关系的另一层含义表明，如果原生生态系统保存10%的面积，将有
4、50%的物种保存下来。如果保存1%的面积，则会有25%保存物种被保存。 1967年麦克阿瑟和威尔逊创立岛屿生物地理学理论。他们认为岛屿物种的多样性取决于物种的迁入率和灭绝率，而迁入率和灭绝率与岛屿的面积、隔离程度及年龄等有关。S=f（+生境的多样性-干扰+面积-隔离程度+年龄）2、陆地景观 陆地景观与岛屿有所不同，斑块的边界并不明确，并且隔离程度的重要性降低。 S=f（+生物多样性-（+）干扰+面积+年龄+本底异质性-隔离程度-边界不连续性）物种多样性速率迁入灭绝小大SsSLP物种多样性速率P灭绝迁入远近SNSF区别：障碍物不同海岛的隔离是与大陆相对而言岛屿与陆地景观的形成时间大相径庭与边缘的
5、作用设计保护区时，面积比较关键。 主要保护：1 较高的当地物种多样性 2 稀有种和濒危种 3 稳定的生态系统此外，物种丰富与面积、隔离程度的关系：此外，物种丰富与面积、隔离程度的关系： 岛屿上物种的丰富度取决于两个过程：岛屿上物种的丰富度取决于两个过程：物种迁入物种迁入和和物种绝灭物种绝灭距离效应距离效应：由于不同种在传播能力方面的差由于不同种在传播能力方面的差异和岛屿隔离程度相互作用所引起的现象称异和岛屿隔离程度相互作用所引起的现象称为为“距离效应距离效应” 。面积效应面积效应 ：岛屿面积越小，种群则越小，由岛屿面积越小，种群则越小，由随机因素引起的物种绝灭率将会增加。该现随机因素引起的物种
6、绝灭率将会增加。该现象称为象称为“面积效应面积效应”。 ABInear距离效应面积效应IEsmallElargeIfar（近岛）R（远岛）RR(小岛）R (大岛）Se SeSe SeSp0迁入率或灭绝率迁入率或灭绝率物种数目物种数目岛屿生物地理学理论图示岛屿生物地理学理论图示岛屿上的物种数目由两个过程决定：物种迁入率和绝灭率岛屿上的物种数目由两个过程决定：物种迁入率和绝灭率; ;离大陆越远的岛屿上的物种迁入率越小（离大陆越远的岛屿上的物种迁入率越小（距离效应距离效应）；岛）；岛屿的面积越小其绝灭率越大（屿的面积越小其绝灭率越大（面积效应面积效应）。）。图图1 1岛屿生物地理学动态模型岛屿生物地
7、理学动态模型 u面积较大而距离面积较大而距离较近的岛屿比面积较近的岛屿比面积较小而距离较远的较小而距离较远的岛屿的平衡态物种岛屿的平衡态物种数目大。数目大。u面积较小和距离面积较小和距离较近的岛屿分别比较近的岛屿分别比大而遥远的岛屿的大而遥远的岛屿的平衡态物种周转率平衡态物种周转率要高。要高。岛屿生物地理学理论意义岛屿生物地理学理论意义1 1、丰富了生物地理学理论和生态学论；、丰富了生物地理学理论和生态学论；2 2、促进了我们对生物种多样性地理分布与、促进了我们对生物种多样性地理分布与动态格局的认识和理解。动态格局的认识和理解。3 3、岛屿生物地理学理论的简单性及其适用、岛屿生物地理学理论的简
8、单性及其适用领域的普遍性使这一理论长期成为物种保领域的普遍性使这一理论长期成为物种保护和自然保护区设计的理论基础。护和自然保护区设计的理论基础。二、岛屿生物地理学理论的数学模型某岛屿而言，MacArthurWilson理论的数学模型：DS(t)Dt=I(s)-E(s)S(t)表示t时刻的物种丰富度I迁入率E绝灭率假定I和E具有种间均一性、可加性以及随时间的稳定性，它们随物种丰富增加则呈线性变化，即：I(s)=I0Sp-S(t)E(s)=E0S(t)I0是单位种迁入率或迁入系数，E0是单位种绝灭率或绝灭系数，Sp是大陆物种库中潜在迁入种的总数。（3.3）（3.4）（3.5）（略）将（3.5）代入
9、（3.3）： ds（t）dtI0Sp（I0E0）S（t）该微分方程表示非平衡状态时物种丰富度随时间的变化率。在某一时刻的物种丰富度可通过对式（3.6）积分而得，即：（3.6）tStsEISEIISEIIpp)(exp)0()(00000000(3.7)S（0）岛上初始种丰富度。当迁入率等于绝灭率（IE）时)(000EIIse（3.8）岛屿平衡态物种丰富度取决于单位种迁入率和绝灭率以及大陆物种库的大小。为探讨种丰富度变化率与平衡态值的关系，方程（3.6）改写为：)()()(00tSSEIdttdse（3.9） 物种丰富度的变化率与 t 时刻和平衡态时和数的差成正比。当S(t)Se,种丰富度则减小
10、。将(3.8) 代入(3.7) 得：)(exp)0()(00tEISSStSee（3.10）种丰富度的非平衡态值与初始值、平衡态值以及迁入系数和绝灭系数的关系。据(3.10)可求得岛屿从某一非平衡状达到或恢复到平衡态所需要的时间，即：00lnEIRt(3.11)eeSSStSR)0()(3.12)R是种丰富相对于平衡值在 t 时刻的偏离与其初始偏离之比。种丰富度从某一时刻的偏离降低到初始偏离的36.8（即1/e）时所需的时间，常定义为松弛时间Tr（relaxation time）00001)/1ln(EIEIeTrMW模型及其推论合理性完全取决于对模型及其推论合理性完全取决于对I0和和E0所作
11、所作的均一性、稳定性和可加性假设的真实性。在实际的均一性、稳定性和可加性假设的真实性。在实际中这些又很难成立。中这些又很难成立。MacArthur & Wilson (1967) :非线性凹形曲线比直线能更合理地反映种迁入率和种绝灭率与种丰富度的关系。传播能力最强的种有可能是最早的定居者，而竞争力最弱的种最有可能先绝灭。因此，种的定居能力差异将会引起迁入率在早期随种丰富度增加而陡然下降，然后变缓；随着物种数增加，逐渐增强的种间竞争将会使绝灭率大致呈指数上升。通过修改种迁入率和绝灭率的数学表达式，M-W模型可同时包括面积效应和距离效应。例如迁入率和绝灭率可分别表示为两个函数的乘积。),(),(/
12、ASEADSIdtds)()()(),(/sgAeshADidtdsD距离A面积i、h、e、g 分别表达与括号中变量有关的函数。当sSp时，h(s)0当0S0当S=0时，g(s)=0当S0时，g(s)0一般说来，I0和E0的非均一性和种间竞争作用意味着h(s)0,g(s)0,以及g(s)0。函数 i(D,A)表示距离效应和“目标效应”e(A)表示面积效应。)exp()1 (),(0vympADDSSADSI)(),(ARSASEnm,n,y,v,R和D0均为统计方法获得的经验参数。MW模型假定迁入率和绝灭率是相互独立的，模型假定迁入率和绝灭率是相互独立的，但实际上并非完全如此。同种个体的不断迁
13、入但实际上并非完全如此。同种个体的不断迁入可能减小岛屿种群的绝灭率。（可能减小岛屿种群的绝灭率。（援救效应援救效应） 隔离距离不仅会影响迁入率，而会影响到绝灭隔离距离不仅会影响迁入率，而会影响到绝灭率。另一方面，由于岛屿面积越大，其截获传率。另一方面，由于岛屿面积越大，其截获传播种的概率越大，因此，面积不仅影响绝灭率，播种的概率越大，因此，面积不仅影响绝灭率，同时还会影响迁入率。（同时还会影响迁入率。（目标效应目标效应）MW模型中种丰富度完全取决于生态学时空尺度的种迁入和绝灭过程，而物种形成和演化尺度上的过程均予忽略。Simberloff(1974):岛屿种丰富度的平衡状态可分为4个阶段暂时性
14、的非相互作用平衡相互作用平衡选择平衡演化平衡种群个体尚小，种内作用微弱。随着种群个体数增加，种间竞争作用对迁入率和绝灭率产生影响。一个非随机的、协同适应的分类群形成包含自然选择对丰富度的影响，并反应了种间和种与环境间的适应性，以及新形成与原有种绝灭之间的平衡。三、岛屿生物地理学理论的验证与应用验证：必须同时满足显著的种面积相关关系种丰富度平衡状态的存在可测得出的种周转率种丰富度方差与均值之比小于或等于0.5。具有可测得出的距离效应岛屿地理学理论尚需进一步修正、检验和完善。 该学说丰富了生物地理学理论和生态学理论，促进了人们对生物种多样性地理分布与动态格局的认识和理解。定量有限，但定性是很有启发
15、的。如对异质环境中种群动态模型（如反应扩散模型）的发展有明显促进作用。第二节第二节 复合种群理论复合种群理论一、复合种群的概念一、复合种群的概念二、复合种群的类型二、复合种群的类型三、复合种群模型三、复合种群模型一、复合种群一、复合种群概念概念（metapopulation ）复合种群：是由空间上彼此隔离，而在功复合种群：是由空间上彼此隔离，而在功能上又相互联系的两个或两个以上的能上又相互联系的两个或两个以上的亚种亚种群群（subpopulation）或）或局部种群局部种群（local population）组成的种群缀块系统。）组成的种群缀块系统。-邬邬Levins（1970）提出）提出复合
16、种群复合种群：由经常局部性灭绝，：由经常局部性灭绝，但又重新定居而再生的种群所组成的种群。但又重新定居而再生的种群所组成的种群。狭义复合种群定义：狭义复合种群定义：强调复合种群必须表现出明显的局部种群强调复合种群必须表现出明显的局部种群周转（即局部生境斑块中生物个体全部消周转（即局部生境斑块中生物个体全部消失，尔后又重新定居，如此反复的过程）失，尔后又重新定居，如此反复的过程）满足2个条件频繁的亚种群（或生境频繁的亚种群（或生境斑块斑块）水平的局部性绝灭。）水平的局部性绝灭。亚种群（或生境斑块）间的生物繁殖体或个体的交流。亚种群（或生境斑块）间的生物繁殖体或个体的交流。涉及2个空间尺度亚种群尺
17、度或斑块尺度亚种群尺度或斑块尺度复合种群和景观尺度复合种群和景观尺度生物个体通过日常采食和生物个体通过日常采食和繁殖活动发生非常频繁的繁殖活动发生非常频繁的相互作用，从而形成局部相互作用，从而形成局部范围内的亚种群单元。范围内的亚种群单元。不同亚种群之间通过植物不同亚种群之间通过植物种子和其他繁殖体传播或种子和其他繁殖体传播或动物运动发生较频繁的交动物运动发生较频繁的交换作用。换作用。满足上述条件很难。满足上述条件很难。广义复合种群广义复合种群所有占据空间上非连续生境斑块的种群集所有占据空间上非连续生境斑块的种群集合，只要斑块之间存在个体（对动物而言）合，只要斑块之间存在个体（对动物而言）或繁
18、殖体（对植物而言），不管是否存在或繁殖体（对植物而言），不管是否存在局部种群周转现象，都可称为复合种群。局部种群周转现象，都可称为复合种群。复合种群必须满足的条件复合种群必须满足的条件一是频繁的亚种群（或生境斑块）水平的一是频繁的亚种群（或生境斑块）水平的局局部性灭亡部性灭亡二是亚种群（或生境板块）间的生物繁殖体二是亚种群（或生境板块）间的生物繁殖体或或个体的交流个体的交流（迁移和再定居过程）（迁移和再定居过程）复合种群动态的两个空间尺度复合种群动态的两个空间尺度亚种群尺度亚种群尺度或或斑块尺度斑块尺度（subpopulation or patch scale）：生物个体通过日常采食和繁）：生
19、物个体通过日常采食和繁殖活动发生频繁的相互作用，形成局部范殖活动发生频繁的相互作用，形成局部范围内的亚种群单元；围内的亚种群单元；复合种群复合种群和和景观尺度景观尺度（metapopulation or landscape scale）:不同亚种群之间通过植物不同亚种群之间通过植物种子和其他繁殖体传播或动物运动发生较种子和其他繁殖体传播或动物运动发生较频繁的交换作用。频繁的交换作用。复合种群的类型复合种群的类型一般的来说，复合种群分为五种类型：一般的来说，复合种群分为五种类型： A 经典型（或经典型（或Levins复合种群）复合种群） B 大陆大陆-岛屿型复合种群（或核心岛屿型复合种群（或核心
20、-卫星复卫星复合种群）合种群） C 斑块性种群斑块性种群 D 非平衡态复合种群非平衡态复合种群 E 中间型或混合型复合种群中间型或混合型复合种群经典型（或经典型（或Levins复合种群）复合种群） 由许多大小或生态特征由许多大小或生态特征相似的生境缀块组成。相似的生境缀块组成。主要特点：主要特点：每个亚种群具有每个亚种群具有同样同样的绝灭概率的绝灭概率；整个系统的稳定必须整个系统的稳定必须来自来自缀块间的生物个缀块间的生物个体交流体交流或繁殖体交流，或繁殖体交流，并且随生境缀块的数并且随生境缀块的数量变大而增加。量变大而增加。大陆大陆-岛屿型复合种群岛屿型复合种群由少数很大的和许多很小的生境缀
21、由少数很大的和许多很小的生境缀块所组成。块所组成。或由少数质量很好的和许多质量很或由少数质量很好的和许多质量很差的生境缀块组成的复合体或虽然差的生境缀块组成的复合体或虽然没有特大缀块，但缀块大小的变异没有特大缀块，但缀块大小的变异程度很大的生境系统。程度很大的生境系统。 主要特点：主要特点：特征为特征为“源源-汇汇”动态种群系统动态种群系统。大缀块起到大缀块起到“大陆库大陆库”的作用，基的作用，基本上不经历局部绝灭现象，小缀块本上不经历局部绝灭现象，小缀块种群频繁消失，来自大缀块的个体种群频繁消失，来自大缀块的个体或繁殖体不断再定居，使其得以持或繁殖体不断再定居，使其得以持续。续。斑块性种群斑
22、块性种群指由许多相互之间有频指由许多相互之间有频繁个体或繁殖体交流的繁个体或繁殖体交流的生境缀块组成的种群系生境缀块组成的种群系统。统。特点：特点：空间非连续，空间非连续，斑块间的斑块间的生物个体交流频繁生物个体交流频繁或繁或繁殖体交流发生在同一生殖体交流发生在同一生命周期，功能于一体。命周期，功能于一体。非平衡态复合种群非平衡态复合种群空间结构上非连续，与经典型空间结构上非连续，与经典型或斑块性复合种群相似。或斑块性复合种群相似。特点：特点：u再定居过程不明显再定居过程不明显或全然没或全然没有，从而使系统处于不稳定有，从而使系统处于不稳定状态。状态。u除非有足够数量的新生境斑除非有足够数量的
23、新生境斑块不断产生，否则这种复合块不断产生，否则这种复合种群随着生境总量的减少而种群随着生境总量的减少而趋于绝灭。趋于绝灭。 中间型或混合型复合种群中间型或混合型复合种群不同空间范围内这些不同空间范围内这些复合种群表现不同复合种群表现不同结构特征。结构特征。特点：特点：处于处于中心部分的斑中心部分的斑块相互作用密切，块相互作用密切，而外围的斑块间的而外围的斑块间的交流渐渐减弱交流渐渐减弱，以，以至于局部种群绝灭至于局部种群绝灭率增高。率增高。 在这在这5 5种类型中，从生境斑块之间种群交流强度来看种类型中，从生境斑块之间种群交流强度来看：非平衡态型最弱，斑块型最强；非平衡态型最弱，斑块型最强；
24、从生境斑块大小分布差异或亚种群稳定性差异来说从生境斑块大小分布差异或亚种群稳定性差异来说: :大陆大陆-岛屿型高于其他类型。岛屿型高于其他类型。大陆岛屿型复合种群非平衡态复合种群混合型复合种群经典型复合种群斑块性复合种群个体斑块面积的差异亚种群持续力的差异生境斑块间生物个体或繁殖体交流的频率或强度不同种群空间结构类型之间的相互关系不同种群空间结构类型之间的相互关系或称复合种群的期望寿命。指复合种群从其产生（或现在）直到所有局部种群绝灭的时间复合种群持续时间或称定居绝灭动态，是指局部生境斑块中种群消失，尔后又为新种群定居，以次反复出现的过程种群周转由于在大时间幅度上的物种绝灭率大于再定居率而造成
25、的不断衰减的复合种群。极端的(但又很普遍的)一个例子就是景观破碎化后形成的，由彼此远离，几乎无任何交流的残留斑块组成的复合种群。相反，如果再定居率长期地(即在大时间幅度上)大于绝灭率，则会导致复合种群的不断增加。这可以认为是非平衡态复合种群的另一种表现。非平衡态复合种群由高质量和低质量两种生境斑块组成。高质量斑块中亚种群的增长率总是大于零源汇复合种群又称BoormanLevitt复合种群。同一个大斑块（其种群永不绝灭少许多小斑块（其种群频繁绝灭）组成；再定居过程是单向的，即从大斑块到小斑块大陆岛屿型复合种群又称经典复合种群。由许多特征斑块相似的小斑块组成；每个斑块都经历绝灭过程；亚种群动态比复
26、合种群的动态快得多Levins复合种群或称复合种群（结构）类型。指具有不同斑块面积分布和斑块间个体交流特征的生境斑块网络类型复合种群结构又称种群复合体或（亚）种群组成的种群。指某一地理区域内同一物种的亚种群的镶嵌体；通常斑块间存在一定的个体交流（但非平衡态复合种群例外）复合种群又称亚种群或同类群，指居住在同一生境斑块中某一物种的所有个体；亚种群中的个体 之间存在有频繁的相互作用和交流（如竞争，繁殖行为等）.局部种群又称生境斑块或生境岛。指空间上连续的、具有种群生存所需资源的地理单元，被非生境基底与其他斑块相隔离；在某一时该斑块可能有种群定居，也可能没有。斑块定义概念与复合种群有关的概念、定义复
27、合种群理论与岛屿生物地理学复合种群理论与岛屿生物地理学理论的区别理论的区别复合种群理论：复合种群理论：强调过程研究，从种群水平强调过程研究，从种群水平上研究物种的消亡规律，侧重遗传多样性，上研究物种的消亡规律，侧重遗传多样性，对濒危物种的保护更有意义。对濒危物种的保护更有意义。岛屿生物地理学理论：岛屿生物地理学理论：注重格局研究，从群注重格局研究，从群落水平上研究物种的变化规律，对物种多样落水平上研究物种的变化规律，对物种多样性的保护更有意义。性的保护更有意义。三、复合种群模型复合种群模型空间隐式模型空间显式模型空间半显式模型简单，不太真实复杂，较真实两者间隐式复合种群模型eppcpdtdp)
28、1 (P 种群占据的生境斑块的比率（占有率）C 表示与所研究物种有关的定居系数e 表示与所研究物种有关的绝灭率当处于平衡态时（dp/dt0），复合种群斑块占有率：cep1*生境占有率随绝灭与定居系数之比的减小而增加；只要e/c0)其他模型略准空间复合种群模型：反应扩散模型计算机模拟生境斑块的空间特征对某种鼠类动物种群动态影响图中圆圈代表生境斑块，线段表示斑块间的动物个体迁移（或迁移廊道）。计算机模拟实验研究表明，在100年后，景观连接度（或斑块间相互作用过程）低的生境斑块组合中的亚种群几乎都全部绝灭（空心圆圈），而连接度较高的生境斑块组合中的亚种群却大多能持续存在（实心圆圈） 空间显式复合种群
29、模型和实践的结合提供了一个极为有效的途径。然而，复合种群模型的一个普遍性缺陷是把景观间化为生境（斑块）和非生境（背景）的组合，而忽略了景观结构的其他特征。第三节 景观连接度和渗透理论一、景观连接度二、临界阈现象和渗透理论三、景观中性模型一、景观连接度植物和动物种群除了需要足够数量的生境外，它们的生长和繁殖还往往需要景观中生境斑块之间有一定的连续性。所有生态学过程都在不同程度上受斑块之间的距离和排列格局的影响。景观连接度：是指景观空间结构单元之间连续性程度。结构连接功能连接景观在空间上表现出来的表观连续性，可根据卫片、航片或各类地图来确定。以所研究的生态学对象或过程的特征来确定景观连续性。如，种
30、子传播距离、动物取食和繁殖活动的范围以及养分循环的空间尺度等与景观结构连续性相互作用。二、临界阈现象和渗透理论临界阈现象：指某一事件或过程（因变量）在影响因素或环境条件（自变量）达到一定程度（阈值）时突然地进入另一种状态的情形。它往往是一个由量变到质变的过程，从一种状态过渡到另一种截然不同状态的过程。如：流行病传播与感染率、潜在被传染者和传播媒介之间的关系。资源条件(光、水、养分）对植物生长和繁殖的影响限制因子定律或忍受极限），最小存活种群，以及许多表现出“突然性饱和”或“突然性衰减”等骤变过程。临界特征在物理现象中十分普遍，如结晶、超导、混沌和物质相变等过程。渗透理论以及与其密切相关的相变理
31、论就是专门研究这类现象的。渗透理论最突出的要点就是当媒介的密度达到某一临界密度时渗透物突然能够从媒介材料的一端达到另一端。渗透理论在景观生态学中的应用假设有一系列景观，其中某一物种的生境面积占景观总面积的比例从小到大，各不相同。一个重要的生态学问题就是：当生境面积增加到何时该物种的个体可以通过彼此相互连接的生境斑块从景观的一端运动到另一端，从而使景观破碎化对种群动态的影响大大降低？生境细胞非生境细胞四邻连通斑块八邻连通斑块A.一个1010的随机栅格景观，其中黄色细胞代表生境，白色细胞代表非生境AB.在一个100100的随机栅格景观中，采用四邻规则时，当生境面积小于60时，景观中无连通斑块形成；
32、C.当生境面积等于60时，景观连通斑块（黑色区域）的形成概率骤然达到100；D.和E 分别表示连通斑块的平均面积及其标准差随生境面积增加的变化趋势。渗透连通斑块形成概率与邻域规则有关。用四邻规则当景观细胞所占比例60%，没有连通斑块形成；60，连通概率100假设景观中生境细胞在空间上呈随机分布，生物个体只能通过生境细胞运动，不能跳越过非生境细胞（即只能在一个生境细胞与其上、下、左、右位置相邻的生境细胞同属一个生境斑块）生境总面积0,00 0来自环境的能量流和物质流增加系统的总熵值，系统加速达到其热力学平衡态，系统的原初结构最终彻底破坏。edS00系统总熵值的变化将主要取决于其内部熵变化idS系
33、统最终仍然达到热力学平衡态，并不可能产生任何新结构。edS0即系统从外部环境不断通过获得物质和能量吸收负熵流时，系统的总熵值将减小，有序性增加，信息（负熵）量增加。可能形成新组织结构，从而使得系统处于一种远离热力学平衡的准稳态。新的稳定结构是靠系统从环境中不断吸收负新的稳定结构是靠系统从环境中不断吸收负熵来形成并维持的，故称耗散结构。熵来形成并维持的，故称耗散结构。耗散结构形成条件系统必须处于远离热力学平衡态的非线性区域开放系统系统的不 组成单元之间必须 存在非线性作用机制（如正、负反馈过程）在稳定状态下，耗散系统的熵发生率小于任何相邻非稳定态，即称为最小耗散原理。这种熵的局部最小化是所有生命
34、有机体存在的重要热力学基础。系统组分的非线性作用和随机性涨落可引起自我放大效应，熵产生率随之增加。直至一个新稳定态出现，熵值又重新达到局部最小化。涨落不稳定新稳定不稳定平衡态不稳定生态系统是耗散系统开放系统：不断与环境发生能量和物质交换“活”的生态系统都是远离热力学平衡态，热力学平衡意味着生命终止，生态系统彻底崩溃。生态系统中不乏非线性过程（种群控制机制、种间相互作用关系以及生物地球化学循环的正、负反馈机制）。当生态系统从环境中不断吸取能量和物质时，系统的总熵减小，信息量增加，结构复杂性随之增加。生态系统在结构和功能方面的有序性和稳定性是靠连续不断的来自外界的负熵流来维持的。也就是说生态系统稳
35、定性是通过熵最小化过程实现。第五节 景观生态学中的十大核心研究论题6个学科发展要素，10个关键研究论题“21世纪景观生态十大论题”研讨会6个学科发展在素突出交叉学科性和跨学科性基础研究和实际应用的整合发展和完善概念及理论体系加强教育和培训加强国际学术交流与合作加强与公众和决策者的交流及协作景观生态学中的十大核心研究景观生态学中的十大核心研究2001年年4月月25-29日，美国景观生态学会年会上，日，美国景观生态学会年会上，由邬建国召集并主持的题为由邬建国召集并主持的题为“21世纪景观生态学世纪景观生态学十大论题十大论题” 的研讨会。的研讨会。16位来自世界各地的景观位来自世界各地的景观生态学者
36、讨论了生态学者讨论了“什么是什么是21世纪景观生态学最重世纪景观生态学最重要的或最具挑战性的研究论题要的或最具挑战性的研究论题” 。在在2003年世界景观生态学大会上，由邬建国和年世界景观生态学大会上，由邬建国和RichardHobbs召集和主持题为召集和主持题为“景观生态学中的景观生态学中的关键论题和优先研究领域关键论题和优先研究领域”的研讨会，成果为剑桥的研讨会，成果为剑桥大学出版社出版的大学出版社出版的 Key topic in landscape ecology 。十大论题异质景观中量能、物质和生物流过程土地利用和覆盖变化的起因、过程和效应非线性科学和复杂性科学在景观生态学中的应用尺度
37、推绎景观生态学方法论的创新景观指数与生态过程相结合，提高格局分析的科学性把人类和人类活动整合到景观生态学中景观格局的优化景观水平的生物多样性保护和可持续发展景观数据的获得和准确度评价（1 1）异质景观中的能量、物质和生异质景观中的能量、物质和生物流过程物流过程生态系统过程速率如何因空间和尺度而异生态系统过程速率如何因空间和尺度而异?在受人类活动不同特征和强度影响下的各种在受人类活动不同特征和强度影响下的各种景观中，生态系统过程速率的差异性是由什景观中，生态系统过程速率的差异性是由什么因素决定的么因素决定的?在探究空间格局与生态过程之间的相互作用在探究空间格局与生态过程之间的相互作用关系时，景观
38、生态学须与种群生态学、群落关系时，景观生态学须与种群生态学、群落生态学及生态系统生态学相整合。生态学及生态系统生态学相整合。（2）土地利用和覆盖变化的起因、）土地利用和覆盖变化的起因、过程和效应过程和效应土地利用利土地覆盖变化是影响景观结构、功能及动态的土地利用利土地覆盖变化是影响景观结构、功能及动态的最普遍的主导因素之一。最普遍的主导因素之一。土地利用和覆盖变化的土地利用和覆盖变化的主要驱动力主要驱动力是是社会和经济过程社会和经济过程，因，因此，经济地理学（研究经济活动的空间分布规律）和资源此，经济地理学（研究经济活动的空间分布规律）和资源经济学（研究如何合理而高效地利用资源）在景观生态学经
39、济学（研究如何合理而高效地利用资源）在景观生态学中的应用尚有待发展。中的应用尚有待发展。土地利用和覆盖变化的过程及土地利用和覆盖变化的过程及生态学效应生态学效应（如对种群动态、（如对种群动态、生物多样性和生态系统过程的影响）还需要进行更深入的生物多样性和生态系统过程的影响）还需要进行更深入的研究。研究。区域及区域及全球气候变化全球气候变化和和土地利用土地利用/覆盖覆盖历史对景观结构和历史对景观结构和功能影响的研究甚少，函待加强。功能影响的研究甚少，函待加强。（3）非线性科学和复杂性科学在景）非线性科学和复杂性科学在景观生态学中的应用观生态学中的应用景观是空间上广阔而又异质的复杂系统。一景观是空
40、间上广阔而又异质的复杂系统。一些复杂性科学的概念和方法已在景观生态学些复杂性科学的概念和方法已在景观生态学中得到广泛应用中得到广泛应用如分形理论、细胞自动机。如分形理论、细胞自动机。自组织、自组织临界态、复杂适应系统以及多稳自组织、自组织临界态、复杂适应系统以及多稳态等理论态等理论（4）尺度推绎）尺度推绎尺度推绎尺度推绎通常是指把信息从一个尺度转译到另一个通常是指把信息从一个尺度转译到另一个尺度上。尺度上。尺度的概念在景观生态学中已受到广泛重视，但尚尺度的概念在景观生态学中已受到广泛重视，但尚有许多重要研究问题函待解决：有许多重要研究问题函待解决：研究格局与过程相互作用时如何确定合适尺度？研究
41、格局与过程相互作用时如何确定合适尺度？如何在异质景观中进行尺度上推或下推如何在异质景观中进行尺度上推或下推?小尺度实验结果如何外推到真实景观世界小尺度实验结果如何外推到真实景观世界?景观生态学研究中数据聚合和解聚的理论基础景观生态学研究中数据聚合和解聚的理论基础与操作原则是什么与操作原则是什么?（5）景观生态学方法论的创新）景观生态学方法论的创新 很多景观生态学问题都需以很多景观生态学问题都需以空间显式空间显式的方式在大尺度和的方式在大尺度和多尺度上进行分析，而许多传统的生态学和统计学方法不多尺度上进行分析，而许多传统的生态学和统计学方法不宜用于研究空间异质性和景观复杂性。宜用于研究空间异质性
42、和景观复杂性。？空间隐式模型（非空间模型）：空间隐式模型（非空间模型）：不直接考虑生境斑块不直接考虑生境斑块的空间特征（面积、空间位置），使系统简化，方便的空间特征（面积、空间位置），使系统简化，方便数学推导和理论探讨，但其真实性受限；数学推导和理论探讨，但其真实性受限；空间显式模型（空间模型）：空间显式模型（空间模型）：明确地考虑明确地考虑斑块空间特斑块空间特征征及其亚种群动态，其数学形式往往较复杂，限制了及其亚种群动态，其数学形式往往较复杂，限制了其普遍性，但其真实性得以增加；其普遍性，但其真实性得以增加；空间半显式（准空间模型）：空间半显式（准空间模型）：特征介于两者之间。特征介于两者之
43、间。应更多关注景观生态学研究中应更多关注景观生态学研究中空间统计学空间统计学（包括地统计学）（包括地统计学）方法应用的合理性、有效性及其生态学含义。方法应用的合理性、有效性及其生态学含义。（6）景观指数与生态过程相结合，）景观指数与生态过程相结合，提高格局分析的科学性提高格局分析的科学性如何把景观指数与生态学过程联系在一起如何把景观指数与生态学过程联系在一起如何确定景观指数值变化的统计学或生态学如何确定景观指数值变化的统计学或生态学显著性显著性?是否应该或如何去制定一系列标准以提高景是否应该或如何去制定一系列标准以提高景观指观指 数选择和用其进行环境变化监测的规数选择和用其进行环境变化监测的规
44、范化范化?如何发展一些能反映社会、文化、生态多样如何发展一些能反映社会、文化、生态多样性及异质性的整合型指数性及异质性的整合型指数?（7）把人类和人类活动整合到景观）把人类和人类活动整合到景观生态学中生态学中许多景观生态学研究是在大尺度上进行的，许多景观生态学研究是在大尺度上进行的，而大尺度生态学系统往往不可避免地受到人而大尺度生态学系统往往不可避免地受到人类活动的影响。类活动的影响。社会、经济过程驱动土地利用社会、经济过程驱动土地利用/覆盖变化，而覆盖变化，而土地利用土地利用/覆盖变化反过来也会影响景观结构、覆盖变化反过来也会影响景观结构、功能与动态。功能与动态。（8）景观格局的优化）景观格
45、局的优化格局优化：格局优化：指土地利用格局的优化、景观管理、指土地利用格局的优化、景观管理、景观规划与设计的优化。景观规划与设计的优化。与此相关的科学问题有与此相关的科学问题有:如何优化景观中斑块组成、空间配置以及基底特征，从如何优化景观中斑块组成、空间配置以及基底特征，从而最有利于生物多佯性保护、生态系统管理和景观的可而最有利于生物多佯性保护、生态系统管理和景观的可持续发展持续发展?是否存在可以把自然与文化最合理地交织为一体的最佳是否存在可以把自然与文化最合理地交织为一体的最佳景观格局景观格局?基于生态学过程来研究景观格局优化问题可能是基于生态学过程来研究景观格局优化问题可能是一个新的、颇有前景的研究方向。一个新的、颇有前景的研究方向。（9）景观水平的生物多样性保护和）景观水平的生物多样性保护和可持续发展可持续发展景观系统的景观系统的生物多样性生物多样性保护和保护和可持续性可持续性是景是景观生态学的终极目标之一。但是，能够用来观生态学的终极目标之一。但是，能够用来指导生物多样性保护实践和景观生态学具体指导生物多样性保护实践和景观生态学具体原则尚有待于进一步发展。原则尚有待于进一步发展。
